Водоросли, развивающиеся на высших водных растениях (эпифитон), – постоянныe компоненты водной экосистемы, устойчивые к различным условиям среды и выполняющие важную функцию в трофической цепи гидробионтов. Исследование видового разнообразия эпифитона в условиях резко континентального климата криолитозоны и укороченного вегетационного периода, особенно в водных объектах, подверженных антропогенному влиянию, актуально. Такие данные немногочисленны, несмотря на достаточно обширные исследования обрастаний в различных водоемах [5; 7].
Исследуемое озеро Чоно находится на правом берегу в верхнем течении р. Яна, в 2 км на северо-восток от с. Хайысардах (N 67.986209, E 134.781774), и относится к группе арктических районов Северо-Востока Якутии. Озеро старичного происхождения, имеет продолговатую серповидную форму, длиной 3,6 км, шириной от 300 до 370 м, глубиной от 1 до 2.5 м. Дно илисто-песчаное, низкие берега заболочены. В мелководье и в толще воды произрастают высшие водные растения (гидрофиты), которых разделили на два фитоценоза: воздушно-водные (гелофиты) и в толще воды (гидатофиты).
Река Яна в промежутке от с. Батагая до устья р. Адычи (100 км) течет единым руслом по широкой (до 6 км) долине, непрерывно петляя и чередуя перекатами (от Верхоянска до Адычи их насчитывается 82) и со спокойными плесами. Берега долины крутые, обрывистые, высотой 200-400 м, имеют ряд пологих террас с многочисленными озерами – старицами. Берега покрыты лиственничным лесом и кустарниками, видны глыбы ископаемого льда. Скорость течения на плесах в межень составляет 0.6-0.8 м/с, в паводок увеличивается до 2 м/с. Средний уклон Яны от начала до устья Адычи – 0.12 м/км. Глубина на плесах в межень составляет 2-7 м, на перекатах - 0.5-1 м. Вскрывается река в конце мая - начале июня, замерзает в первых числах октября. Основными источниками питания рек служат талые воды, поступающие как весной, так и в течение лета при таянии снега в горах, а также дожди, выпадающие в летне-осенний период [9; 13].
Цель работы – изучение видового разнообразия эпифитона в озере Чоно верхнего течения реки Яна Северо-Востока Якутии, установление водорослей обрастателей к различным сообществам высшей водной растительности.
Материал и методы исследования
Материалом для настоящей работы послужили 22 пробы эпифитона, собранные на 12 видах высших водных растений озера Чоно (август 2011 г.). Сбор и обработка материала проведены по общепринятым в альгологии методам исследований [2; 4]. Идентификация водорослей была проведена автором на световом микроскопе Микмед-6 с использованием отечественных и зарубежных определителей в лаборатории флористики, геоботаники и мерзлотного лесоведения ИБПК СО РАН. Эколого-географическая характеристика водорослей приведена по литературным данным [6; 10]. Названия высших водных растений даны по С.К. Черепанову [12]. Определение высших водных растений проведено в этой же лаборатории Института.
Ниже приводится список высших водных растений:
Семейство Equisetaceae
Equisetum fluviatile L. (Хвощ речной);
Семейство Poaceae
Silene repens Patr. (Смолевка ползучая);
Семейство Potamogetonaceae
Potamogeton perfoliatus L. (Рдест пронзеннолистный);
Potamogeton praelongus Wulf. (Рдест длиннейший);
Семейство Caryophyllaceae
Arctophyla fulva (Trin.) Anderss (Арктофила рыжеватая);
Семейство Cyperaceae
Carex rostrata Stokes (Осока вздутая);
Семейство Ranunculaceae
Caltha palustris L. (Калужница болотная);
Ranunculus pallasii Schlecht. (Лютик Палласа);
Ranunculus salphucens Soland. (Лютик серно-желтый);
Ranunculus sceleratus L. (Лютик ядовитый);
Семейство Haloragaceae
Myriophyllum spicatum L. (Уруть колосистая L.);
Семейство Apiaceae
Cicuta virosa L. (Вех ядовитый).
Результаты исследования и их обсуждение
В экологическом отношении состав высших водных растений в исследованном озере неоднороден. Из 12 видов гидрофитов, на которых изучали эпифитон, девять относятся к воздушно-водным растениям, или гелофитам, три – к погруженным в воду, или гидатофитам.
В составе эпифитона исследованного озера выявлено 68 видов или 69 видов и разновидностей водорослей, принадлежащих к 40 родам, 34 семействам, 14 порядкам, 7 классам и 5 отделам. Основу флористического разнообразия составляют Bacillariophyta – 39 таксонов (56.5% общего числа найденных таксонов).
Затем следуют отделы Chlorophyta – 16 (23.2%) и Cyanoprokaryota – 9 видов (13.0%). Менее разнообразно представлены водоросли из отделов Xanthophyta – 4 (5.8%) и Chrysophyta – 1 вид (1.5%) (таблица).
На уровне порядка видовым разнообразием отличились порядки Raphales – 21 вид и Araphales – 12 видов. Среди семейств преобладают Cymbellaceae – 8 видов, Fragilariaceae – 6, Diatomaceae и Gomphonemataceae по 4 вида соответственно. Ведущими родами являются Cymbella – 7 видов, Fragilaria, Diatoma и Gomphonema по 4 вида, Characiopsis и Cosmarium по 3 вида. Остальные семейства и роды имели по 2 и 1 виду, что отражают зональную специфику видового состава исследованного озера, проявляющуюся в обилии во флоре маловидных родов и малом количестве родов с большим числом видов [6; 8].
Таксономическая структура (число видов) исследованного озера
|
Отдел |
Порядок |
Семейство |
Род |
Вид |
Виды и внутривидовые таксоны |
% от общего числа таксонов |
|
Cyanophyta |
3 |
7 |
8 |
9 |
9 |
13.0 |
|
Chrysophyta |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1.5 |
|
Bacillariophyta |
5 |
13 |
16 |
38 |
39 |
56.5 |
|
Xanthophyta |
1 |
2 |
2 |
4 |
4 |
5.8 |
|
Chlorophyta |
4 |
11 |
11 |
16 |
16 |
23.2 |
|
Всего |
14 |
34 |
40 |
68 |
69 |
100 |
В обрастаниях исследованного озера Чоно из отделов доминировали Bacillariophyta (56.5%), и эта черта свойственна альгофлорам различных водоемов высоких широт Севера и Арктики [1; 3; 10; 11], Bacillariophyta являются самой разнообразной группой в формировании структуры эпифитона. Среди них в массе обнаружены широко распространенные виды Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz., T. flocculosa (Roth.) Kütz., Fragilaria arcus (Ehr.) Cl. F. intermedia Grun., Fragilaria virescens Ralfs, Navicula radiosa Kütz., Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun., Cymbella angustata (W. Sm.) Cl., C. cistula (Ehr.) Kirch., C. ventricosa Kütz., Gomphonema acuminatum Ehr., G. truncatum Ehr., Epithemia adnata (Kütz.) Bréb. и др. Единично выявлены виды родов Cyclotella, Asterionella, Eunotia, Amphora и Nitzschia.
Из отдела Chlorophyta выявлены 23.2% водорослей. Видовое богатство зеленых водорослей формировалось порядками Chlorococcales, Zygnematales и Desmidiales, которые по числу видов занимают второе место после порядков Raphales и Araphales. Это является одной из характерных черт высокоширотности альгофлор в регионе, отмеченных ранее многими исследователями [8]. По числу видов наиболее разнообразны широко распространенные в болотах и озерах Субарктики виды родов Cosmarium и Zygnema. Единично выявлены в слизи других водорослей виды родов Dictyosphaerium и Monoraphidium. Часто встречались типичные для эвтрофных водоемов роды Pediastrum, Ankistrodesmus, Scenedesmus и нитчатые зеленые водоросли родов Oedogonium, Bulbochaete, Mougeotia и Spirogyra.
Отдел Cyanophyta (13.0%) объединил одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли. Среди них в массе развивались виды родов Oscillatoria, Lyngbya, Nostoc Gloeocapsa и Anabaena, а также часто присутствовали типичные реофилы: Tolypothrix и Rivularia. Наряду с эпифитными водорослями обнаружен и планктонный вид Dactylococcopsis rhaphidioides Hansg. на погруженных в воду растениях Potamogeton perfoliatus, P. praelonens, Myriophyllum spicatum и Ranunculus sceleratus.
Низкая доля у отдела Xanthophyta и составила 5.8% водорослей. На стеблях и листьях Potamogeton и на нитчатых зеленых водорослях часто присутствовали типичные эпифитные виды Characiopsis borziana Lemm. Ch. grandis Pasch., Ch. saccata Carter, Ophiocytium parvulum A. Br.
Из отдела Chrysophyta обнаружен холодолюбивый вид Dinobryon divergens Imh. Как показали наши исследования, вид часто встречается в погруженных в воду растениях озер Центральной Якутии.
Состав эпифитона меняется у разных видов высших водных растений и их экологических групп. Наиболее богатый по таксономическому составу эпифитон развивается на погруженных растениях гидатофитах: Potamogeton perfoliatus (64 таксона), Myriophyllum spicatum (65) и Potamogeton praelonens (41 таксон) и некоторых видах гелофитов: Equisetum fluviatile (42 таксона), Ranunculus pallasii (35) и Ranunculus sceleratus (34 таксона). Наименьшим числом видов отмечены из гелофитов: Ranunculus salphucens, Cicuta virosa – по 10 таксонов соответственно, Silene repens (9), Arctophyla fulva и Carex rostrata – по 8 таксонов соответственно, Caltha palustris (7 таксонов) (рисунок).
Соотношение числа таксонов к высшим водным растениям
На стеблях и листьях доминирующее положение занимали диатомовые водоросли из порядка Raphales. Постоянно встречались широко распространенные в обрастаниях виды родов: Synedra, Fragilaria, Achnanthes, Cymbella, Gomphonema, Tabellaria. Затем идут жёлто-зелёные водоросли, преимущественно сидячие формы из рода Characiopsis. Водоросли других систематических групп по количеству видов в эпифитоне менее разнообразны. Особый интерес в обрастаниях представляют сине-зелёные водоросли, среди которых найдены планктонные виды рода Lyngbya и реофильные виды родов Tolypothrix, Rivularia. В исследованном озере эврибионтными на всех группах высших водных растений являются виды Tabellaria flocculosa, Navicula radiosa, Epithemia adnata, Zygnema insigne (Hass.) Kütz., Mougeotia scalaris Hass. и Spirogyra protecta (Cl.) Wood и ряд родов Diatoma, Fragilaria, Achnanthes и Cymbella.
Результаты микроскопирования показали, что на самих высших растениях развивались нитчатые водоросли из родов Zygnema, Oedogonium, Bulbochaete, Mougeotia и Spirogyra, формирующие обрастания I порядка. На них обнаружены обрастания II порядка, в состав которых входят 22 таксона водорослей видового и внутривидового рангов из родов Fragilaria, Tabellaria, Cocconeis, Achnanthes, Cymbella, Gomphonema, Epithemia, Characioposis с развитием диатомовых, желто-зеленых водорослей.
В эколого-географической характеристике состав эпифитных водорослей озера Чоно образован в основном космополитными, эпифитными, бентосными и литоральными видами, обитающими в пресных, нейтрально-слабощелочных водах. Половина видов эпифитона (50.2%) являются обитателями чистых водоемов.
Выводы
Определен видовой состав эпифитона на 12 видах гидрофитов. Для оз. Чоно выявлено 68 видов или 69 видов и разновидностей из 6 отделов водорослей. Таксономический анализ видового состава эпифитона показал, что ведущая роль принадлежит отделам: Bacillariophyta, Chlorophyta и Cyanophyta, второстепенная отделам: Xanthophyta и Chrysophyta. Установлена приуроченность водорослей обрастателей к различным экологическим группам высшей водной растительности. Среди них наиболее благоприятные условия для развития эпифитона формируют погруженные в воду растения и некоторые виды из прибрежно-водных растений: гидатофиты Potamogeton perfoliatus (64 таксона) и Myriophyllum spicatum (65), Silene repens (9 таксонов). Наименьшее число видов найдены на листьях и стеблях Arctophyla fulva и Carex rostrata, Caltha palustris.
Автор выражает благодарность учителям МБОУ «Эльгетская СОШ» Верхоянского района Республики Саха (Якутия) за собранные пробы и в.н.с. ИБПК СО РАН, к.б.н., А.А. Егоровой за определение гербария высших водных растений.
Работа поддержана бюджетным проектом 52.1.11. «Разнообразие флоры таежной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение» (№ 0376–2014–002).