Современная физиология – это дисциплина, изучающая взаимосвязь их строения и функции [6,7,13,9,17], естественно-историческая наука, вносящая огромный вклад в прогресс сопредельных биологических и медицинских наук [2,4,6,15]. Появление и развитие новых областей в биологии обусловлено прогрессом в технологиях, повышением уровня точности и дифференцированного изучения различных органных структур, в том числе и накоплением знаний о морфологии и физиологии такого сложного образования как полость носа [1,5,21].
С современных научных позиций полость носа и другие отделы системы дыхания человека являются единой морфофункциональной системой, а каждое анатомическое образование в полости носа характеризуется спецификой своей структурной организации и несет определенную физиологическую нагрузку [9,10,13,14].
Важнейшее значение в обеспечении функций полости носа играет ее слизистая оболочка, а также расположенные под ней надхрящница и надкостница костно-хрящевых образований. Дыхательные пути и респираторные мембраны имеют наибольшую среди всех тканей организма человека поверхность контакта с окружающей средой, а важнейшую роль в этом играет слизистая оболочка. Анализ отечественной и зарубежной научной литературы, посвященной изучению слизистой оболочки полости носа человека, показал, что при всей общности ее строения и функций, слизистая оболочка, как и полость носа в целом, также имеет свои зональные особенности. Эти относится как к структурным компонентам мукоперихондрия, так и к специфике ее функциональной организации [5,8,11,18].
По данным последних исследований [1,6,16] слизистая оболочка перегородки носа у здоровых людей имеет следующее строение: под покровным эпителием располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань; далее следует собственный слой желез слизистой оболочки, затем определяется слой плотной волокнистой соединительной ткани (перихондрий). В предверии носа [9,10,13] слизистая оболочка покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, переходящим в области перегородки в неороговевающий, а затем постепенно в многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий с бокаловидными клетками в глубоких отделах полости носа. Собственный слой слизистой оболочки носа образован рыхлой волокнистой соединительной тканью с обычным количеством клеточных элементов, волокон, а также сосудов капиллярного типа, формирующих подэпителиальное сосудистое сплетение [4,12,16]. В слое собственных желез находятся серозные железы, большое количество сосудов, образующих железистое сосудистое сплетение, в котором встречаются пре- и посткапилляры, артериолы и венулы [4,8,14,17].
С функциональной точки зрения развитый железистый аппарат, структуры иммунной системы, сложноорганизованное и лабильное сосудистое русло, высокая гемодинамическая нагрузка слизистой оболочки полости носа, сложный мукоцилиарный клиренс, своеобразный нервный аппарат с широким медиаторным профилем являются функциональной основой не только местных реакций и высокой приспособленности полости носа к постоянно меняющимся условиям дыхания [5,11,13]. Расширенное изучение структурной организации сосудистого русла, а также его функциональных особенностей и специфики регуляторных механизмов, позволило сформироваться учению о «носовом сосудистом клапане» [8,9,10].
К числу тонких приспособительных структур кровеносной системы слизистой оболочки носа у человека относятся артерио-венозные анастомозы, замыкательные артерии, при открытии которых увеличивается давление в венозном русле и возрастает скорость венозного кровотока, дроссельные вены – своеобразные венозные сфинктеры в кавернозной ткани [5,8,11]. Кроме того, в кавернозных структурах слизистой оболочки полости носа основными структурными элементами их регуляторных структур являются продольно ориентированные гладкие миоциты и их пучки, формирующие структуры клапанного, шлюзового, диафрагмирующего типов [12,13,17]. Регуляторные структуры артерий [10,14] представлены интимальными гладкомышечными элементами двух типов: полиповидные и кольцевидные, обеспечивающие регуляцию степени кровенаполнения и перераспределения кровотока в различных слоях слизистой оболочки.
Слизистая оболочка носа имеет богатую секреторную и сосудистую иннервацию [9,10,18]. Различают обонятельную, чувствительную и вегетативную иннервации слизистой оболочки полости [2,5,11]. Чувствительная иннервация осуществляется ветвями тройничного нерва. Передний отдел полости носа преимущественно иннервируется ветвями глазничного нерва, а задний – ветвями верхнечелюстного нерва. Из сонного сплетения, которое связано с верхним симпатическим узлом, осуществляется симпатическая иннервация, а через видиев нерв (от коленчатого узла лицевого нерва) идет парасимпатическая иннервация [2,9,11,13]. Все нервы полости носа тесно связаны между собой и анастомозируют с нервами твердой мозговой оболочки [6,13].
По данным электронной микроскопии [13], в резистивных сосудах (артериолах, мелких артериях) нервные сплетения располагаются в адвентиции, а в емкостных сосудах (венулы, некрупные вены) – между клетками гладкой мускулатуры. Наибольшее скопление нервных окончаний расположено в мышечных валиках «дроссельных вен», а в капиллярах нервные окончания не обнаружены [13,15,18]. Регуляция этого участка микрососудистого русла осуществляется тканевыми медиаторами (гуморальными факторами) [9,10,18]. Важная роль в этом процессе принадлежит апудоцитам слизистой оболочки носа, содержащих гистамин, серотонин, гепарин, другие биогенные амины [10,18].
Известно, что артериальные сосуды полости носа получают смешанную вегетативную (адренергическую, холинергическую) иннервацию, а в венах превалируют адренергические структуры [13], которым принадлежит ведущая роль в регуляции сосудистого тонуса слизистой оболочки носа. Остальные компоненты нейрогуморальной регуляции сосудистого тонуса слизистой оболочки выполняют роль модуляторов высвобождения норадреналина –пресинаптическая регуляция [2,7,8].
Парасимпатическая стимуляция вызывает нехолинергическую вазодилатацию как резистивных, так и емкостных сосудов слизистой оболочки носа, причем вазодилатация более выражена в задней венозной сети, а одновременная стимуляция симпатических и парасимпатических волокон вызывает вазоконстрикцию, более выраженную в емкостных сосудах [9,10,18]. Роль холинергических структур в регуляции сосудистого тонуса менее значима, чем адренергических, что доказано экспериментальными исследованиями [13]. В регуляции сосудистого тонуса слизистой оболочки полости носа принимают участие не только а-адренергические, но и в-адренергические структуры, что подтверждено многочисленными исследованиями с использованием в эксперименте в-адреноблокатора [10,18]. В то же время вопрос об иннервации резистивных сосудов не совсем выяснен, данные о медиаторной регуляции емкостных сосудов более определены [13], а сведения о типовой принадлежности адренорецепторов сосудов слизистой оболочки носа противоречивы [2,7, 9,13]. Важная роль в регуляции сосудистого тонуса принадлежит сосудистому эндотелию: его клетки вырабатывают вазоактивные вещества противоположного действия (эндотелин, гистамин, простагландины, серотонин эндотелиально-релаксирующий фактор) [4,12,13].
Морфофункциональные исследования последних лет позволили дополнить знания об особенностях кровоснабжения полости носа, к числу которых можно отнести хорошо развитую капиллярную сеть, достигающую подэпителиального слоя. Электронная микроскопия [8,14] позволила выявить зависимость между строением эндотелия капилляров в определенных сегментах микроциркуляторного русла и функцией соответствующего участка слизистой оболочки полости носа.
Исключительной морфофункциональной особенностью в строении сосудистой сети носа, не встречающейся более ни в каких других участках слизистой оболочки дыхательной системы, является система пещеристых венозных сплетений, располагающихся между капиллярами и венулами [3,7,12]. Пещеристые венозные сплетения представлены клубком расширенных вен, стенки которых имеют гладкую мускулатуру и эластические волокна. Они находятся в спавшемся состоянии, но переполняются кровью под влиянием разнообразных факторов (профессиональные вредности, вредности, воспаление, гипертензия, травма), вызывая набухание слизистой оболочки [4,7,13,17]. Пещеристая ткань имеется в толще слизистых оболочек нижних носовых раковин, по свободному краю передних и задних концов средних и верхних носовых раковин [6,15]. Регуляцию функционального состояния и адаптационные возможности этих образований обеспечивает целый комплекс сложнейших нейрогуморальных механизмов [1,4,9,13].
Вопрос о сосудистой иннервации играет важное физиологическое значение, т.к. сосудистый тонус слизистой оболочки полости носа определяет носовую резистентность [4], которая реагирует на действие различных функциональных стимулов изменением кровенаполнения сосудов и кровотока слизистой оболочки полости носа [13]. Физиологическое значение резистивных (артериол) и емкостных (венул) сосудов четко дифференцированно: артериолы регулируют общий кровоток слизистой оболочки, в то время как венулы играют ведущую роль в регуляции носовой резистентности [9,10,18].
Определенный этап в развитии ринологии привел к представлениям о полости носа как парном образовании, что предусматривает наличие структур и механизмов координации функционирования его частей [1,10,17]. Доказательства зональных особенностей полости носа практически полностью основаны на клинических и анатомических исследованиях. Это обусловлено сложностью и вариабельностью структур полости носа, широким диапазоном и высокой специфичностью функциональных особенностей и адаптивных возможностей полости носа, а также несовершенством некоторых функциональных методов исследования полости носа [15,19]. Комплексных функциональных исследований по данному вопросу в отечественной и зарубежной литературе мы не обнаружили.
Целенаправленное и углубленное исследование функционального состояния полости носа, как важнейшего и сложноорганизованного отдела всей дыхательной системы человека, особенно в условиях современной социальной и экологической среды, обоснованно является одним из приоритетных направлений в физиологии. Накопленные за последние 20 лет в отечественной и зарубежной научной литературе сведения о нормальной и патологической физиологии полости носа, в том числе об особенностях функционирования регуляторных систем полости носа, в подавляющем большинстве случае отражают аспекты изменений органов дыхания человека при тех или иных внешних воздействиях (инфекция, травма, экотоксиканты, стресс, аллергия) [1,2,5,7,14,15].
Анализ этих исследований показал, что имеющиеся научные сведения по данному вопросу, в целом, свидетельствуют об отсутствии комплексного подхода к изучению функциональных особенностей регуляторных систем полости носа человека, несмотря на достаточную глубину отдельных исследований. Это свидетельствует об отсутствии единой теоретической базы тех результатов, которые достигнуты в современной физиологии по данной проблеме. Решение этой проблемы во многом зависит от целостного, комплексного научного подхода к изучению механизмов регуляции слизистой оболочки полости носа в норме и при патологии. Такой подход должен быть основан на приоритетных исследованиях в области фундаментальных дисциплин – физиологии, анатомии, клинической медицины.
Библиографическая ссылка
Теплый Д.Л., Петров В.В. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ ПОЛОСТИ НОСА ЧЕЛОВЕКА // Современные проблемы науки и образования. – 2016. – № 4. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=24805 (дата обращения: 26.04.2024).