Род лабазник (Filipendula) относится к семейству розоцветные (Rosaceae) и насчитывает до 58 видов, произрастающих в умеренном и субарктическом поясах Северного полушария [2; 6]. На территории Самарской области произрастают два основных вида: лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.) и лабазник шестилепестный (Filipendula hexapetala Gilib.), части сырья которого содержат ряд биологически активных соединений (БАС) и обладают широким спектром фармакологической активности [3].
Анализ научной литературы демонстрирует перспективность создания лекарственных препаратов на основе сырья лабазника, однако препараты в настоящее время отсутствуют [1; 3; 7].
Как известно, основным методом подтверждения подлинности сырья является морфолого-анатомический анализ [5; 9].
Необходимо отметить, что ранее был проявлен интерес к морфолого-анатомическому строению сырья различных видов лабазника [1; 5; 10]. Однако в литературе отсутствуют данные об анатомическом и гистологическом строении плодов лабазника шестилепестного.
Целью исследования являлось изучение морфологических и анатомических особенностей строения плодов лабазника шестилепестного, произрастающего в Самарской области.
Материал и методы исследования
В качестве объекта исследования использовались плоды лабазника шестилепестного, заготовленные в фазу плодоношения (июль – август) в Самарской области (поселок Алексеевка) в 2015 году. Макро- и микроскопический анализы ЛРС проводили визуально по общей фармакопейной методике на плоды ГФ РФ XIII издания [4]. Исследование микропрепаратов проводили в проходящем и отраженном свете с помощью цифровых микроскопов марки Motic: DM-1802 и DM-39C-N9GO [9].
Результаты исследования и их обсуждение
Плоды лабазника шестилепестного представляют собой сухие многолистовки, расположенные на плодоножках щитковидно-метельчатого соцветия (рис. 1А). Каждая отдельная нераскрывающаяся односемянная листовка каплевидная по форме, с прижатым по поверхности опушением и горизонтально оттянутым на верхушке носиком (остатком рыльца пестика) (рис. 1Б).
Рис. 1. Плод лабазника шестилепестного (х20): А - общий вид сухой многолистовки; Б - односемянные листовки плода.
Обозначения: 1 - листовка; 2 - остаток околоцветника; 3 - плодоножка; 4 - волоски
Сидячие на цветоложе листовки расположены группой, по кругу (циклический тип) (рис. 1А). На одной плодоножке насчитывается до 10 листовок. В фазу полного созревания плодов у основания таких групп листовок имеются остатки околоцветника, представленные смятыми фрагментами венчика золотисто-желтого цвета.
Цвет листовок зелено-желтый, светлый, при хранении плоды темнеют до светло-бурого. Запах сухих плодов характерный, травянистый. Вкус настоя слабый специфический.
Анализ анатомического строения поперечных сечений плодоножки позволил обнаружить, что она не пучкового типа строения. Очертания поперечного сечения округлые, без ребер. Поверхность плодоножек представлена эпидермой (рис. 2). Эпидермальные клетки на поперечном сечении округлой формы, с заметно утолщенными стенками, окрашивающимися после обработки 1%-ным раствором сернокислого анилина в слабо-желтый цвет (рис. 2Б). При рассмотрении эпидермиса с поверхности клетки его по форме вытянутые, угловатые. В эпидерме изредка встречаются пигментированные клетки (рис. 2В).
Рис. 2. Гистология поперечных и продольных сечений плодоножки плода (х400): А - фрагмент поперечного сечения до окрашивания; Б - фрагмент поперечного сечения после окраски 10%-ным раствором сернокислого анилина; В - фрагмент эпидермы на продольном сечении; Г - фрагмент ксилемы на продольном сечении.
Обозначения: 1 - эпидермис; 2 - паренхима коровой части; 3 - склеренхима; 4 - ксилема; 5 - колленхима; 6 - пигментированная клетка; 7 - сосуды
Сразу под кожицей располагается один слой клеток уголковой колленхимы, реагирующей при обработке 1%-ным раствором сернокислого анилина окрашиванием в слабо-желтый цвет (рис. 2Б). Ксилема центрального цилиндра плодоножки выражена слабо и представлена мелкими сосудами кольчатого и спирального типа (рис. 2Г). Флоэма сильно армирована по периферии непрерывным кольцом склеренхимных волокон, насчитывающим до пяти слоёв в толщину. Проводящие элементы флоэмы мелкоклеточные, слабо пигментированные. Первичная кора хорошо заметная, сложенная из живых крупных округлых клеток с небольшими межклетниками.
Как отмечалось нами в морфологическом описании плодов лабазника, на цветоложе у основания расположенных по кругу листовок сохраняются остатки околоцветника, попадающие в основное сырье.
При микроскопии околоцветника видно, что поверхность фрагментов венчика представлена эпидермисом, сложенным из мелкоразмерных клеток неправильной формы. Их клеточные стенки извилисты. Устьичные аппараты аномоцитного типа многочисленны. Сквозь эпидермис просвечивают нижележащие ткани, в частности хорошо видны крупные и мелкие жилки бурого цвета (рис. 3Г). По краю заметны проводящие элементы, а также сильно кутинизированные клетки эпидермы (рис. 3Г).
Поверхность околоцветника густо опушена. Опушение представлено простыми одноклеточными бичевидными волосками, расположенными, как правило, по краю (рис. 3В).
На поперечном сечении остатков околоцветника отчетливо видны округлые жилки, чередующиеся со спавшимися областями мезофилла венчика (рис. 3А).
Мезофилл слабо пигментированный, желтого цвета. Проводящие пучки в жилках мелкие, состоящие, как правило, из элементов ксилемы. Эпидермис нижней стороны изучаемых фрагментов околоцветника - мелкоклеточный, с невыраженной кутикулой. С верхней стороны клетки эпидермы крупнее, кутикула значительно утолщена (рис. 3Б).
Детальный анализ опушения плодов позволил выявить, что оно представлено многочисленными ретортовидными волосками. Волоски имеют округло–расширенные основания и острые оттянутые верхушки (рис. 3В). Клеточные стенки волосков сильно утолщены. Они исходно слабо окрашены в желтый цвет.
Клетки эпидермы плода с поверхности угловатой неправильной формы с заметно утолщенными стенками. Протопласт светло-бурого цвета. В эпидерме изредка встречаются мелкие устьичные аппараты аномоцитного типа (рис. 3Г).
Оболочка листовки – перикарпий – состоит из трех блоков. Первый, внешний эпидермальный блок, описан выше.
Рис. 3. Остатки околоцветника многолистовки: А - общий вид на поперечном сечении (х100); Б - фрагмент околоцветника на поперечном сечении после окрашивания 10%-ным раствором сернокислого анилина (х400); В - фрагмент эпидермы с трихомами (х400); Г - поверхность околоцветника (х400).
Обозначения: 1 – остатки околоцветника; 2 - пучок; 3 - сердцевина; 4 - верхний эпидермис с кутикулой; 5 - устьице; 6 - жилка; 7 - простые бичевидные волоски
Непосредственно под ним располагается блок паренхимы мезокарпия, наиболее выраженный со стороны шва листовки (рис. 4Б). Паренхима состоит из мелких округлых клеток со слабо утолщенными целлюлозными стенками и светло-зеленым аморфным протопластом. В области шва листовки паренхима насчитывает до 5 слоев клеток. В основной части перикарпия паренхима выражена слабо и насчитывает 1-2 слоя клеток (рис. 4 А, В).
Со стороны шва листовки в паренхиме мезокарпия локализован один крупный коллатеральный пучок конусовидный формы (рис. 4 А, Б). Ксилема пучка развита слабо, представлена сосудами, расположенными в два ряда. Сосуды мелкие, их оболочки лигнифицированные (рис. 4Б). Флоэмная часть пучка хорошо развита, проводящие элементы флоэмы мелкоклеточные, тонкостенные. С периферии флоэмной части пучок сильно армирован группой склеренхимных волокон (рис. 4). Волокна склеренхимы широкопросветные с видимыми остатками протопласта. Клеточные стенки заметно утолщены и лигнифицированы (рис. 4).
В остальных частях мезокарпия пучки встречаются редко. Они мелкие и состоят, как правило, из кольчатых и спиральных сосудов.
Рис. 4. Плодолистик (листовка): А - общий вид на поперечном сечении (х100); Б - жилка листовки на поперечном сечении, окрашенная 0,5%-ным раствором Судана III (х400); В - фрагмент перикарпия на поперечном сечении (х400); Г - эндокарпий на тангентальном срезе (х400).
Обозначения: 1 - клетки эпидермиса; 2 - паренхима мезокарпия; 3 - склеренхима; 4 - ксилема; 5, 6 – слои склеренхимы эндокарпия; 7 - волоски; 8 - полость листовки; 9 - монокристаллы; 10 - спиральные сосуды
Третий внутренний слой перикарпия – эндокарпий – состоит из нескольких слоев склеренхимных волокон, каждый слой при этом расположен перпендикулярно предыдущему. При рассмотрении на тангентальном сечении хорошо заметны разнонаправленные слои волокон, сосудов (рис. 4Г), а также большое количество призматических монокристаллов оксалата кальция (рис. 4Г).
На поперечном сечении волокна эндокарпия округлой, слабоугловатой формы. Клеточные стенки заметно утолщены, лигнифицированы. Внутри волокон заметны аморфные остатки протопласта (рис. 4).
При рассмотрении поперечных сечений плодов лабазника шестилепестного хорошо заметны элементы зародыша (рис. 5В).
Тело зародыша округлой или округло-яйцевидной формы. В длину оно достигает 24 мкм, в ширину до 19 мкм (рис. 5).
Базальная часть зародыша (подвесок) слабо вытянута (до 500 мкм), паренхимизирована, в ее структуре заметны проводящие элементы (рис. 5).
Рис. 5. Односемянная листовка с зародышем на поперечном сечении: А - общий вид (х100); Б - фрагмент зародыша (х400).
Обозначения: 1 - полость листовки; 2 - фрагмент семядоли; 3 - оболочка семени; 4 - перикарпий; 5 - опушение перикарпия; 6 - пигментированные клетки зародыша; 7 - место плацентации; 8 - жилка
Оболочка зародыша составлена из тонкостенных клеток со светло-бурым протопластом. В толщину оболочка достигает в среднем 4,5 мкм. В центре зародыша, помимо паренхимы семядолей, выявлены включения, представляющие собой аморфные скопления пигментированных метаболитов (рис. 5).
Выводы
Таким образом, проведены морфолого-анатомические исследования плодов лабазника шестилепестного, перспективного источника биологически активных соединений. Выявлены особенности морфолого-анатомического строения, ранее не описанные в литературе. В качестве основных диагностических признаков изученного объекта выделены: ретортовидные волоски, составляющие густое опушение околоцветника и многолистовки; особенности проводящей системы листовки в виде одного крупного коллатерального пучка конусовидной формы, расположенного со стороны шва; многослойный эндокарпий из склеренхимных волокон; структура зародыша. Результаты, полученные в ходе исследования, позволяют в дальнейшем разработать раздел «Микроскопия» проекта фармакопейной статьи на новое лекарственное растительное сырье «Лабазника шестилепестного плоды».
Библиографическая ссылка
Сазанова К.Н., Шарипова С.Х., Рыжов В.М., Куркин В.А., Тарасенко Л.В. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПЛОДОВ ЛАБАЗНИКА ШЕСТИЛЕПЕСТНОГО (FILIPENDULA HEXAPETALA GILIB.) // Современные проблемы науки и образования. – 2016. – № 4. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=24925 (дата обращения: 18.04.2024).