В теории биологической эволюции центральное место занимает принцип адаптации видов к среде их обитания. Адаптация означает приобретение видами морфологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, позволяющих более эффективно использовать ресурсы природной среды, сохранять оптимальную численность [1], противостоять воздействиям экологических факторов, предъявляемых средой обитания [2].
Экологический фактор – это любое условие среды, на которое живое реагирует приспособительными (адаптационными) реакциями. Экологические факторы чрезвычайно разнообразны по происхождению, характеру действия на живые организмы, времени воздействия и другим особенностям. Они никогда не действуют изолированно, а всегда комплексно [3].
Приспособленность растений к новым условиям среды достигается за счёт модификационной и генотипической изменчивости. С помощью модификационной изменчивости растения приспосабливаются к наиболее значимым в процессе их индивидуального развития условиям среды. Генотипическая гибкость популяции и отбор обеспечивают приспособление к долговременным изменениям факторов внешней среды [4; 5].
В природе создается огромное разнообразие признаков в системах живых организмов благодаря возникновению мутаций. Это составляет материальную основу для действия естественного отбора, для эволюционного процесса. Спонтанно возникающая изменчивость представляет богатый материал для действия естественного отбора в процессе эволюции. Его можно эффективно использовать, создавая с помощью искусственного отбора новые, обладающие набором хозяйственно-ценных признаков сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов [6].
Использование ионизирующего излучения, ультрафиолетовых лучей, многих химические соединений позволяет значительно повысить частоту мутирования генов, генотипическую и фенотипическую изменчивость признаков, достичь резкого повышения эффективности искусственного отбора и интенсивности селекционного процесса [7].
Химические мутагены по сравнению с радиационными обладают большей упорядоченностью действия, образуют широкий спектр генетических изменений, обладают большей избирательностью, вызывают резкое возрастание выхода ценных для селекции мутаций. Преобладающее большинство химических мутагенов появилось в результате специальных поисков. По механизму действия химических веществ выделяют девять основных классов химических мутагенов: алкилирующие соединения, перекиси, альдегиды, гидроксиламины, азотистая кислота, антиметаболиты, в том числе аналоги азотистых оснований, соли тяжёлых металлов, акридиновые красители, ряд веществ, различных по химическому составу: уретан, гидроксиламид, алкалоиды, свободные радикалы, некоторые лекарственные вещества, гербициды, инсектициды [8].
Мутагенное действие химических соединений испытано на различных генетических системах: насекомых, млекопитающих, растениях, микроорганизмах [6]. Установлено мутагенное влияние пестицидов, нитритов, ионов тяжёлых металлов [9], перекиси водорода [10], антибиотиков [11] и других химических веществ.
И.А. Рапопорт с соавторами (1980) разделяют химические мутагенные факторы на нуклеотид-аналоги и неаналоги (или основные). Аналоги вызывают мутации не сразу, при последующих актах генной репликации, и спектр мутаций, ими вызываемых, беднее спектра основных мутагенов. Нуклеотид-аналоги, несмотря на скромную мутагенную активность, привлекают внимание исследователей как тонкий инструмент в изучении ряда биологических процессов, включая систему синтеза ДНК [6; 7].
Среди мутагенов неаналогового типа наиболее обширная группа алкилирующих соединений, к которым относятся этиленимин, диметилсульфат, диэтилсульфат, нитрозо-этилмочевина, нитрозодиметилмочевина, нитрозодиэтилмочевина, 1,4-бисдиазоацетилбутан и др. Высокую мутационную способность алкилирующих соединений на примере этиленимина в 1939 году доказал И.А. Рапопорт, на примере иприта - в 1940-1941 гг. Сущность мутагенного действия алкилирующих соединений связана с тем, что они при реакциях метилирования, этилирования и т.д. являются источником введения в молекулы ДНК таких радикалов, как метил (СН3), этил (С2Н5), пропил (С3Н7) и других [8].
Алкалоид клубнелуковиц безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) –колхицин – химический мутаген, хорошо известный своей полиплоидизирующей способностью, был использован для индукции изменений во многих видах растении. Рехман (1967) обнаружил, что концентрации колхицина 0,005% малоэффективна в производстве вариаций на пшенице, но более высокие концентрации вызывают карликовость [12]. Колхицин способен влиять на некоторые метаболические процессы, увеличивая скорость ферментативных реакций пропорционально его концентрации. Хайнзель (1963) сравнил результаты использования колхицина с результатами облучения и отметил, что при облучении мутируют отдельные гены внутри растения, что часто приводило к разрушению хромосом. Колхицин, в отличие от облучения, продуцировал много жизнеспособных мутантов [13].
Успех работы в экспериментальном мутагенезе во многом зависит от правильно выбранной дозы мутагена, экспозиции, условий обработки и выращивания мутантов.
В Национальном научно-исследовательском институте джута в Калькутте (Западная Бенгалия, Индия) ученые Монталван и Андо (2005) изучали мутагенную эффективность при воздействии этилметансульфоната (EMS) на генетическую изменчивость кунжута (Sesamum indicum L.). Результаты показали, что более низкие дозы мутагенов были эффективными и действенными в возникновении полигенной изменчивости. При использовании 0,5% EMS зарегистрировано максимальное процентное изменение (207,78%) количества плодов на растении. Степень вариабельности количества плодов на растении была чрезвычайно высокой, но была низкой для массы 1000 семян [14]. Эти результаты согласуются с данными Arulbalachandran D. и соавторов (2009) для бобов мунг [15], D. Dhanavel (2008) для вигны [16], S. Ganapathy (2008) для проса [17].
Нитрозосоединения имеют широкое распространение в компонентах окружающей среды: почве, воде, воздухе, растениях. Они могут образовываться в растениях при наличии предшественников: аминов, амидов, нитратов, нитритов. Многие из нитрозосоединений обладают канцерогенным действием даже в небольших концентрациях при длительном поступлении с продуктами питания [18].
Для ряда сильных мутагенов характерна отчётливая корреляция мутагенных и канцерогенных свойств [7]. У многих мутагенов из класса алкилирующих соединений высокая генетическая активность совмещается с высокой канцерогенностью, а для ряда мутагенов характерна и канцеролитическая активность [6].
При применении мутагенных факторов возможно нарушение отдельных отрицательных корреляций, существующих между содержанием белка и его аминокислотным составом, между размером семян и содержанием белка, между продуктивностью и белковостью зерна. Под действием химических мутагенов у пшеницы получено большое разнообразие макромутаций: хлорофильные мутации, морфологические мутации листьев – спиральная скрученность листовой пластинки [19], мутации по срокам созревания и устойчивости к заболеваниям [20].
Как прямое использование мутантов, так и включение их в скрещивания позволили существенно повысить уровень генетического разнообразия яровой и озимой пшеницы за счет рекомбинации генных комплексов, реорганизовать генотип растений в нужном направлении [21].
Положительный эффект любого мутагена в селекции растений зависит не только от его мутагенного действия, но также от его мутагенной эффективности. Эффективный мутагенез является продуктом максимальных желательных изменений, сопровождаемых наименее возможными нежелательными изменениями. Действенность и эффективность являются двумя различными свойствами мутагенов [22-24].
Действенность обычно означает скорость точечных мутаций относительно дозы, тогда как эффективность относится к скорости точечных мутаций относительно других биологических эффектов, индуцируемых мутагеном, и считается мерой повреждения. Таким образом, два агента могут быть равными по мутагенному воздействию потому, что в данной дозе они индуцируют мутацию с той же частотой. Однако когда они расходятся в своей способности производить нежелательные изменения, такие как бесплодие и летальность, тогда можно сказать, что они отличаются мутагенной эффективностью. Важным шагом является выбор эффективного мутагена и дозы, которая будет использоваться. Предпочтительна та доза, которая вызывает большую изменчивость в любой культуре [25].
Хотя ионизирующее излучение все еще остается наиболее подходящим средством для появления изменчивости, некоторые химические вещества являются одинаково и даже во много раз более эффективными и действенными мутагенами [6; 7]. Известно, что для ионизирующих излучений и преобладающего большинства химических мутагенов выраженный мутагенный эффект находится в области средних и высоких доз, вызывающих значительную летальность. Мутагены в низких дозах вызывают стимуляцию жизненных процессов, оказывают модифицирующий, а иногда даже мутагенный эффект. Действие малых доз мутагенов является также одним из составляющих проблемы мутагенной опасности загрязнения окружающей среды. При прогнозировании генетической опасности химических загрязнителей окружающей среды должно учитываться не только их мутагенное действие, но и сложные множественные ненаследственные изменения, вызываемые различными модификационными агентами, также встречающимися в природе [6]. Всё ещё остаются неизвестными последствия воздействия микроколичеств химических соединений на микробную популяцию, высшие растения, животных и человека.
Борьба против болезней и вредителей растений является одной из важных задач современного сельскохозяйственного производства, где используют различного рода пестициды. Многие из них обладают мутагенным или онкогенным эффектом, они не имеют избирательности действия, при их систематическом применении происходит быстрая генетическая адаптация вредителей. Пестициды возглавляют список опасных загрязнителей окружающей среды, поскольку одни из них токсичны, а другие, будучи сами по себе безвредными, могут превращаться, особенно при участии микроорганизмов и метаболитов высших организмов, в ядовитые продукты с канцерогенными и цитотоксическими свойствами [6].
Преимущества использования пестицидов хорошо известны, в том числе и их роль в производстве обильного, разнообразного и недорогого продовольствия. Однако в последние десятилетия наблюдается повышенное критическое внимание общественности и научного сообщества относительно применения пестицидов, возможность сокращения их использования в сельском хозяйстве [26].
Одним из способов борьбы с патогенами является применение пестицидов на семенном материале перед посевом. Системная обработка семян обеспечивает защиту от патогенов почвенного происхождения и насекомых, лиственных болезней. Для обработки семян требуется небольшое количество активного вещества, в отличие от внесения при полевом применении или подкормке. Однако остатки системных пестицидов могут присутствовать в клеточном соке, пыльце растений и нектаре семенных сортов [27].
Анализ действия пестицидов и их доз на всхожесть семян и морфофизиологические особенности проростков культурных растений, на количественные признаки растений даст возможность получения нового исходного материала для практической селекции растений.
Библиографическая ссылка
Кротова Л.А., Чибис С.П. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ НА АДАПТАЦИЮ РАСТЕНИЙ // Современные проблемы науки и образования. – 2017. – № 6. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=27139 (дата обращения: 18.04.2024).