Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,682

К ЭКОЛОГИИ ЛЕСНОЙ МЫШОВКИ (SICISTA BETULINA PALL) НА СЕВЕРЕ

Кухарева А.В.
Исследуется специфика популяции лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) в Карелии, являющейся северным пределом ее распространения. Установлено, что в этом районе численность вида ниже, а амплитуда колебаний выше, чем в большинстве районов его ареала. Размножение лесной мышовки здесь начинается почти на месяц позже, чем в центральных и южных областях: максимальное количество беременных самок отмечено в начале июля, массовое расселение сеголеток приходится на начало августа. Относительно низкая плодовитость вида в Карелии компенсируется незначительным уровнем эмбриональной смертности.

Мышовки представляют собой самую примитивную группу надсемейства Тушканчикообразных, которым удалось, за счет отсутствия ярко выраженной специализации, успешно освоить разнообразные жизненные условия [18, 21]. Наиболее широкой приспособляемостью к различным факторам среды отличается лесная мышовка [8], поэтому вполне закономерно, что этот вид обладает самым обширным ареалом среди всех представителей данной группы, его граница в северо-западной части проходит по территории Карелии. Перед нами стояла задача, обобщив данные за длительный период времени, показать специфику популяции лесной мышовки у северного предела ее распространения.

В данном исследовании анализируется материал, собранный под руководством профессора Э. В. Ивантера на Ладожском териологическом стационаре Института биологии КарНЦ РАН (северо-восточное Приладожье) в период с 1969 по 2006 гг. За 38 лет было поймано и обработано согласно стандартным методикам 414 особей лесной мышовки.

Динамика численности

Лесная мышовка населяет южную половину Карелии, приблизительно до широты г. Беломорска (64030' с.ш.) [9]. В сообществах мелких млекопитающих исследуемого региона данный вид относится к разряду второстепенных, на его долю в общих сборах приходится 3,2 % (6 место по численности), этот процент меняется в зависимости от способа отлова: при учетах канавками он возрастает (5,8), при учетах ловушками - снижается (0,9). Средняя численность лесной мышовки в Карелии равна 0,03 экз. на 100 ловушко-суток и 0,76 экз. на 10 канавко-суток.

За годы наблюдений данный популяционный параметр варьировал от 0 - 0,1 экз. на 10 канавко-суток (1964, 1966, 1979 и 1982 гг.) до 1,71 - 2,3 экз. на 10 к-с. (1971, 1996 гг.), изменяясь в 17 - 23 раза. За смежные годы наблюдались 4 - 9 кратные изменения (в 1979, 1980 гг. - от 0,1 до 0,9 экз. на 10 к-с. соответственно; в 1995, 1996 гг. - 0,41 и 1,71 экз. на 10 к-с. соответственно). Таким образом, в Карелии численность лесной мышовки гораздо менее стабильна, чем в других местах ареала. Например, в Предгорьях Урала и в Кировской области, колебания численности не превышали 2 - 3 кратных [5, 11], в Ивановской области их диапазон составлял 3 - 12 раз [19]. Даже в Татарии, которая, как и Карелия представляет окраину ареала вида (в данном случает южную), В. А. Попов (1960) на протяжении 11 лет наблюдал 8-кратные изменения численности мышовок. Исходя из полученных и литературных данных, можно заключить, что численность лесной мышовки в Карелии невысока и нестабильна, это подтверждает основную концепцию менее устойчивого состояния вида на периферии ареала, где количество особей в популяциях мелких млекопитающих меньше, а амплитуда колебаний выше, чем в центре области их распространения [13].

Для выявления периодической компоненты в динамике численности лесной мышовки, мы подвергли исходные данные гармоническому (спектральному анализу) [6, 7]. В результате, для отловов канавками, были выявлены циклические колебания с периодом в 5 - 6 лет и тенденция к изменению численности с периодом в 12 - 13 лет. Для отловов ловушками наблюдается не зарегистрированная канавочными учетами периодичность в 2 - 3 года. Вместе с тем, можно констатировать, что цикличность изменения численности популяции лесной мышовки в Карелии не носит явного характера.

Динамика численности лесной мышовки за летний период (с июня по сентябрь) прослеживается по данным отловов, которые отражают не только ее уровень, но и степень подвижности зверьков. Наибольшее количество мышовок отлавливается, как правило, во второй декаде июня и во второй декаде августа. Согласно Э. В. Ивантеру (1975), первый пик связан с гоном (взрослые самцы составляют 88 % пойманных особей), августовский пик объясняется расселением прибылых зверьков, на что указывает их преобладание в отловах (93 %). Такой же двухвершинный характер имеют кривые отлова в других частях ареала лесной мышовки, например, в Татарии, предгорьях Алтая, в Кировской области, и на Верхней Лене [11, 16, 17].

Биотопическое размещение

Явное предпочтение, судя по коэффициенту верности биотопу (+0,45), этот вид оказывает черничным, багульниково-черничным и зеленомошным соснякам, хотя оптимальным для мелких млекопитающих этот биотоп не считается, в первую очередь, вследствие однообразной и неустойчивой кормовой базы [10]. В сосновых лесах мышовка концентрируется по опушкам, долинам ручьев и другим участкам с богатым лиственным подлеском и хорошим травостоем, более увлажненным и захламленным [9] и отлавливается в годы не только относительно высокой, но и низкой численности, что не характерно для других биотопов. Свежие вырубки данный вид заселяет неохотно, но со второго-третьего года лесосеки становятся более привлекательными для него, поскольку в этом типе биотопов складываются благоприятные, хотя и нестабильные защитные и кормовые условия [10] (коэффициент верности биотопу (Х) равен +0,65). К спелым лиственным и смешанным лесам, мышовка индифферентна, несмотря на обилие животной пищи, большое количество валежника и старых пней, что для других видов мелких млекопитающих делает эти формации более привлекательным, чем коренные биотопы [10] (Х= -0,18). Средняя численность данного вида в лиственном мелколесье ниже, чем в целом по региону, поэтому, согласно нашим данным, его нельзя считать обычным представителем этого местообитания (Х= -0,73). Не является мышовка и типичным обитателем зеленомошных и травяно-зеленомошных ельников, хотя данный биотоп занимает по численности мелких млекопитающих одно из первых мест [10] (Х= -0,64). На лугах, пашнях и других сельскохозяйственных угодьях особи данного вида отлавливаются в основном во второй половине лета, во время созревания урожая [9].

Мышовка встречается в разнообразных биотопах, но выбирает в каждом из них однотипные участки с наиболее подходящими для нее характеристиками. Это, по нашим данным и по мнению большинства исследователей, наличие изреженных, прогреваемых солнцем участков леса, богатый травяной ярус, достаточное количество мертвой древесины в виде пней, упавших стволов, куч валежника, которые служат для зверьков убежищами и хорошая (но не избыточная) увлажненность [2, 9, 12, 16, 19,].

Особенности размножения

Изучив состояние генеративных органов сеголеток, мы пришли к тому же выводу, что и другие авторы: мышовки достигают половой зрелости и вступают в размножение на второй год своей жизни (после зимовки). Вес и длина семенников у неполовозрелых самцов равны 31 мг и 3,8 мм, у зимовавших зверьков эти показатели в несколько раз больше: 188 мг и 6,7 мм. Длина рогов и тела матки прибылых самок составляют 11,6 и 2,6 мм, половозрелых зверьков - 19,7 и 5 мм соответственно.

Первая беременная самка с зачаточными эмбрионами попалась 12. 06, а 13. 06 была отловлена первая родившая особь, следовательно, размножение лесной мышовки в Карелии начинается в конце мая - первых числах июня, на 20 - 30 дней позже, чем в центральных и южных областях ареала вида [4, 16, 20]. В массе беременные самки появляются в отловах во второй декаде июня (их доля составляет 45,5 %), остальные либо еще не принимают участия в размножении (45,5 %), либо уже обзавелись потомством (9,1 %). К концу июня происходит увеличение числа рожавших особей (30,8 %) и снижение доли не размножавшихся (23,1 %). В первой декаде июля доля беременных самок достигает максимума - 62,5 %, а во второй декаде месяца уменьшается в 1,5 раза, что говорит о постепенном затухании процесса размножения. К концу июля беременные самки в отловах не встречаются, доля кормящих невелика и составляет 22,2 %; 55,6 % самок к данному моменту уже выкормили потомство. Исходя из приведенных данных и того, что за все время исследований не было обнаружено ни одной половозрелой самки со следами двух беременностей следует, что лесная мышовка в течение благоприятного периода года размножается однократно. Косвенным доказательством этого вывода является присутствие на кривой отловов одного пика, соответствующего расселению сеголеток. К этому заключению пришли и другие зоологи, изучавшие данный вид [1, 5, 22, 23].

Плодовитость лесной мышовки в Карелии варьирует от 3 до 6 эмбр. на самку, в среднем составляя 4,8. Это меньше, чем в большинстве районов ареала, исключение составляет только долина р. Верхняя Ангара, где данный параметр принимает значение 3,7 эмбр. на самку [12] и Ивановская область, в которой средний размер выводка мышовки равен 4,0 эмбр. на самку [19]. Плодовитость зверьков зависит от их возраста, у годовалых самок она больше - 5,1, чем у двухлеток - 4,4.

В Карелии, как и в других районах, расположенных у северной границы ареала вида, масштабы эмбриональной смертности незначительны. За все время исследований была обнаружена всего одна беременная самка с резорбирующимся эмбрионом. В южных областях наблюдается иная картина, например, в Татарии эмбриональная смертность достигает 15 % [16].

Половой и возрастной состав популяции

В первую декаду июня отловы сформированы исключительно самцами, во второй половине месяца их доля среди пойманных зверьков превышает 80 %. Мы, как и другие исследователи, полагаем, что наблюдаемый результат обусловлен увеличением подвижности самцов в период поиска самок [3, 9, 15, 16, 17]. В июле, когда активность самцов снижается, соотношение полов выравнивается и становится близким к 1:1. В августе, среди отловленных зимовавших мышовок (n = 12) самцов не было, что, скорее всего, объясняется более ранним залеганием их в спячку, поскольку из-за отсутствия заботы о потомстве они успевают раньше запастись питательными веществами [14]. Общая доля самцов среди взрослого населения лесной мышовки составляет 73,5 %.

Среди сеголеток отлавливается примерно одинаковое количество особей обоих полов (самцы составляют 52 %). Незначительное преобладание самцов среди молодняка (55,7 %) отмечено у северо-восточной границы ареала вида [12] и в тайге Сосьвинского Приобья [3]. В южных областях распространения лесной мышовки (Татария) доля неполовозрелых самцов, как и в Карелии, равна 51 - 52 % [16].

Возрастной состав претерпевает следующие изменения в течение активного периода жизни вида. Вплоть до второй декады июля, отловы лесной мышовки сформированы взрослыми зверьками. Первая сеголетка за все года исследований была поймана 12. 07. К концу месяца молодые особи составляют 10,3 % пойманных зверьков. Массовое же их появление приходится на август, в начале месяца доля неполовозрелых животных в отловах равна 84,4 %, а к концу лета этот показатель достигает 91,4 %. Увеличение доли сеголеток обусловлено не только их массовым переходом к самостоятельной жизни, но и сокращением относительной и абсолютной численности половозрелой части популяции, что происходит как вследствие естественной смертности зверьков, так и в результате более раннего залегания в спячку этой группы [9, 14]. Аналогичный характер динамики возрастного состава популяции лесной мышовки описывают и другие авторы [12, 11, 3, 20].

Взрослая часть популяции состоит из особей разного возраста: 75,3% этой группы составляют годовики, 22,0% - двухлетки и 2,7% - особи в возрасте трех лет и старше. В конце репродуктивного сезона большинство половозрелых зверьков (72,7%) образуют годовики, доля животных в возрасте двух лет равна 27,3%, особи более старшего возраста в это время не отлавливались.

Выводы

Лесная мышовка в сообществах мелких млекопитающих Карелии играет второстепенную роль, впрочем, как в центральных и южных областях. Ее численность на северном пределе ареала ниже, чем во многих других районах, колебания данного параметра характеризуются высокой амплитудой и не строгой цикличностью с периодом в 2 - 3 года и 5 - 6 лет.

Наиболее типичным местообитанием этого вида в Карелии являются сосняки, в которых мышовка, равно как и в других биотопах, выбирает участки с хорошо развитым травостоем, более захламленные и увлажненные.

Размножение лесной мышовки в Карелии начинается почти на месяц позже, чем в центральных и южных районах. Первые беременные самки встречаются с середины июня, наибольшее их количество отлавливается в начале июля, с середины этого месяца в уловах появляются сеголетки, массовое расселение которых приходится на август.

Плодовитость этого вида в Карелии ниже, чем во многих других частях области его распространения, что компенсируется низким уровнем эмбриональной смертности.

В Карелии, как и в других частях ареала лесной мышовки, в уловах взрослых особей преобладают самцы, особенно ярко это проявляется в первой половине лета. В уловах молодняка соотношение полов близко 1:1.

Таким образом, население лесной мышовки, обитающее на северном пределе ареала, наряду с общими для большинства популяций чертами, обладает целым набором специфических характеристик.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Айрапетьянц А. Э // Вопросы экологии и биоценологии.1969. Вып. 9. С. 117.
  2. Благосклонов К. Н. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1948. Т. 53. Вып. 3. С. 27.
  3. Буйдалина Ф. Р. // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. 1987. Новосибирск: Наука. С. 41.
  4. Даль С. К., Чугунов Ю. Д. // Труды научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. 1956. Вып. 1. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во. С. 354.
  5. Даргольц В. Г. // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. 1964. М.: Наука. С. 117.
  6. Дженкинс Г., Ваттс Д. Спектральный анализ и его приложение. 1971. Вып. 1. М.: Мир. 317 с.
  7. Дэвис Дж. Статистический анализ данных в геологии. 1977. М.: Недра. 573 с.
  8. Зимина Р. П., Меркова М. А. // Фауна и экология грызунов. 1960. Вып. 6. М.: Изд-во МГУ. С.183.
  9. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. 1975. Л.: Наука. 243 с.
  10. Ивантер Э. В., Макаров А. М. Территориальная экология землероек-бурозубок. 2001. Петрозаводск: изд-во ПетрГУ. 272 с.
  11. Кулик И. Л., Тупикова Н. В., Никитина Н. А., Карасева Е. В., Суворова Л. Г. // Сборник трудов зоологического музея МГУ. 1968. Вып 10.М.: Изд-во МГУ. С. 146.
  12. Лямкин В. Ф., Малышев Ю. С., Пузанов В. М. // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. 1983. Л.: Наука. С. 328.
  13. Наумов Н. П. // Журнал общей биологии. 1945. Т. 6. Вып. 1. С.12.
  14. Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. 1983. М.: Наука. 271 с.
  15. Плешак Т. В., Козловский И. С. // Биология и промысел охотничьих животных. 1983. Пермь: Наука. С. 57
  16. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. 1960. Казань: Казанский филиал АН СССР. 467 с.
  17. Реймерс Н. Ф., Воронов Г. А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. 1963. Иркутск: Иркутское книжное изд-во. 191 с.
  18. Фокин И. М. Тушканчики. Серия: Жизнь наших птиц и зверей.1978. Вып. 2. Л.: Изд-во ЛГУ. 184 с.
  19. Хелевина С. А., Окулова Н. М. // Тушканчики фауны СССР. 1988. Ташкент: Фан. С. 116.
  20. Цветкова А. А. // Экология. 1978. № 3. С. 90.
  21. 21. Шевырева Н. С. // Материалы по эволюции наземных позвоночных. 1970. М.: Наука. С. 85.
  22. 22. Штильмарк Ф. Р. // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование. 1965. М.: Наука. С. 5.
  23. 23. Юдин Б. С., Галкина Л. И., Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. 1979. Новосибирск: Наука. 296 с.

Библиографическая ссылка

Кухарева А.В. К ЭКОЛОГИИ ЛЕСНОЙ МЫШОВКИ (SICISTA BETULINA PALL) НА СЕВЕРЕ // Современные проблемы науки и образования. – 2007. – № 4.;
URL: http://www.science-education.ru/ru/article/view?id=413 (дата обращения: 21.07.2018).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252