Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,682

НАКОПЛЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ОСМОЛИТОВ РАСТЕНИЯМИ С РАЗНЫМИ МЕХАНИЗМАМИ АДАПТАЦИИ К ЗАСОЛЕНИЮ

Еремченко О.З. 1 Чудинова Л.А. 1 Кусакина М.Г. 1 Шестаков И.Е. 1
1 ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет Минобрнауки России»
У галофитов с разными механизмами солевого обмена, произрастающих на луговых солончаках лесостепного Зауралья, изучено накопление Na+ и Cl- , сахарозы и пролина в листьях и подземных органах. Основную роль в приспособлении галофитов имеют активные механизмы солевого обмена, которые проявились в селективном поглощении Cl- и Na+ из почвенного раствора, дифференцированном накоплении Cl- и Na+ в листьях по сравнению с корнями, особенно у соленакапливающего Salicornia europaea. Аrtemisia nitrosa отличалась преимущественной аккумуляцией Na+ по сравнению с Cl-, слабой дифференциацией органов по количеству ионов. Все растения, исключая Limonium caspium, характеризовались повышенным содержанием сахарозы в корнях по сравнению с листьями. В адаптации сорного вида Saussurea amara важны механизмы аккумуляции и локализации ионов солей и осмопротекторная роль пролина.
осмопротекторы
накопление солей
осморегуляция
галофиты
засоление
1. Балнокин Ю. В., Котов А. А., Мясоедова Н. А., Хайлова Г. Ф. Участие дального транспорта Na+ в поддержании градиента водного потенциала в системе среда → корень → лист у галофита Sueda altissima // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 4. - С. 549-557.
2. Веселов Д. С., Маркова И. В., Кудоярова Г. Р. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости // Успехи современной биологии. - 2007. -Т. 127. - № 5. - С. 482-493.
3. Захарин А. А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе // Агрохимия. - 1990. -№ 8. - С. 68-73.
4. Кузнецов Вл. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - № 2. - С. 321-336.
5. ФранкоО. Л., МелоФ. Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - № 1. - С. 152-159.
6. Шамсутдинов З. Ш., Савченко И. В., Шамсутдинов Н. З. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. - М.: Эдель-М, 2000. - 399 с.
7. Geerts P., Buldgen A., Diallo T., Dieng A. Drought resistance by six Senegalese local strains of Andropogon gayanus var. bisquamulatus through osmoregulation// Trop. Grassl. - 1998. - № 4. - P. 235-242.
8. Hare P. D., Cress W. A., Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress // Plant, Cell and Environ. - 1998. - № 6. - P. 535-553.
9. Patakas A., Noitsakis B. Mechanisms involved in diurnal changes of osmotic potential in grapevines under drought conditions// Vitis: Viticulat. and Enol. Abstr. - 2000. - V. 39. - № 1-2. - P. 14.
10. Stelser R., Lauchli A. Salt- and flooding tolerance of Puccinellia peisonis. Ш. Distribution and localization of ions in the plant. - E.Pflansenphysiol., 1978. - Vol. 88. - № 5. - P. 437-448.

Введение

Галофиты - растения с широким диапазоном галотолерантности представляют природную модель солеустойчивости растений. Мировой генофонд галофитов насчитывает 2500 видов, в том числе в Российской Федерации - 512 видов [6]. Генетические ресурсы галофитов России пока еще слабо изучены.

В основе солеустойчивости галофитов находятся эффективные механизмы солевого обмена. Из засоленного субстрата ионы быстро проникают через корневую систему во все органы растения и накапливаются в его клетках. Предельная концентрация ионов в клетках зависит от свойств цитоплазмы и уровня засоления среды. Среди галофитов выделяют соленакапливающие, солелокализующиие, солевыделяющие и соленепроницаемые группы растений. Адаптация к избытку солей шла по линии развития субклеточных, биохимических и молекулярных механизмов солеустойчивости [3]. У солелокализующих галофитов имеются вздутые водоносные волоски на обратной стороне листьев, в которых концентрируется избыток солей. У солевыделяющих галофитов избыток солей выделяется секреторной системой (специальные железки). Cоленепроницаемые галофиты обладают эффективной барьерной и селективной функцией корня. В клетках корня предположительно существует выброс поглощенных ионов обратно в апопласт [2], ресорбция Na+ клетками корня из ксилемы [1].

Растения понижают водный потенциал путем аккумуляции в клетках неорганических ионов и (или) совместимых осмолитов (аминокислоты, четвертичные ионы, сахароспирты, углеводы) [4, 5]. При отсутствии у растений эволюционно сложившихся механизма солеустойчивости, их адаптация идет за счет эффективного механизма засухоустойчивости, важным критерием которого (как и солеустойчивости), служит способность к осморегуляции, стабильность водного и осмотического потенциалов содержимого растительных клеток [7, 8, 9, 10].

Цель исследований

Пониженные равнины лесостепного Зауралья заняты черноземно-луговыми в разной степени засоленными почвами, солонцами и солончаками. На юге Челябинской области расположен заказник «Троицкий» площадью 1220 га; около 50 % его территории занимают в разной степени засоленные почвы. Луговые солончаки приурочены к болотным и озерным поясам и находятся под воздействием соленых грунтовых вод (уровень до метра и менее).

Цель исследований - изучить избирательное накопление минеральных (Na+ и Cl-) и органических (сахароза, пролин) осмолитов в органах растений, произрастающих на луговом солончаке.

Материалы и методы исследований

Объектами исследований были растения, отличающиеся механизмами регуляции солевого обмена, в том числе, соленакапливающий галофит Salicornia europaea L. - солерос европейский, солевыделяющий галофит Limonium caspium (Willd.) Gams - кермек каспийский, соленепроницаемый галофит Аrtemisia nitrosa Web. ex Stechm. - полынь селитряная и Saussurea amara (L.) DC. - соссюрея горькая, которая характеризуется высокой экологической пластичностью, активно заселяет нарушенные фитоценозы. Популяции всех изучаемых видов встречались в одних местах произрастания.

Растительные пробы в 10-кратной повторности были взяты в фазу вегетации - начало цветения. В водной вытяжке из листьев и корней (корневищ) установили содержание ионов Na+ методом пламенной фотометрии и Cl- - меркулометрическим медодом. Количество пролина определили по методу Bates, сахарозы - по Бертрану. В почвах изучили содержание водорастворимых ионов по общепринятым методам.

Результаты исследований и их обсуждение

Сумма солей в слое 0-30 см лугового солончака составила 1,5-1,8 %, химизм хлоридно-сульфатный натриевый, Количество водорастворимого Na+ - около 16 мг-экв/100 г почвы, Cl- - 3-4 мг-экв/100 г, ионы SO42- варьировали в большем интервале - 17-24 мг-экв/100 г.

Растения заметно отличались по количеству ионов Cl- в листьях (табл. 1). Аккумуляция Cl- особенно велика у солероса - более 14 г на 100 г сухой массы. У кермека содержание Cl- относительно невысокое. Полынь, по-видимому, обладает барьерными механизмами, препятствующими накоплению ионов хлора. Сорный вид соссюрея горькая значительно аккумулировал Cl-.

Солерос отличался резкой дифференциацией органов по количеству Cl- с преимущественным накоплением в листьях. У полыни и кермека имелось незначительное превышение содержания иона в листьях над его количеством в корнях. Соссюрея накапливала в листьях в 2 раза больше Cl-, чем в корнях, создавая вверх направленный градиент водного потенциала.

Таблица 1

Среднее содержание Cl- в органах растений, мг/100 г с.м.

Вид

Листья

Корни/корневища

НСР05*

Соотношение Cl- в листьях и корнях

Солерос европейский

14291

882

430

21

Соссюрея горькая

3334

1394

745

2

Кермек каспийский

1431

1244

105

1

Полынь селитряная

936

661

95

1

НСР05

148

87

 

 

Примечание. Здесь и далее: НСР05 - наименьшая существенная разность между содержанием в растениях; НСР05* - наименьшая существенная разность между содержанием в листьях и корнях

Максимальным накоплением Na+ в листьях отличался соленакапливающий солерос (табл. 2). Достоверных различий по количеству Na+ в листьях остальных растений не установлено. В корнях также наибольшее количество Na+ у солероса, у полыни иона - в 2 раза меньше. Относительно низкое содержание Na+ (менее 1 г сухой массы) у соссюреи и кермека.

Все растения характеризовались большей аккумуляцией Na+ в листьях по сравнению с корнями. У солероса, сведы и кермека Na+ в листьях в 3 раза больше, чем в корнях.

Количество ионов Cl- в почве в несколько раз ниже, чем водорастворимого Na+. Произрастая на этом фоне, солерос, соссюрея и кермек отличались селективным накоплением в листьях Cl-, по сравнению с количеством Na+. Полынь отличалась повышенной аккумуляцией Na+. В корнях у полыни и солероса Na+ больше, чем Cl-, а у кермека и сосюреи, напротив, больше Cl-.

Таблица 2

Среднее содержание Na+ в органах растений, мг/100 г с.м.

Вид

Листья

Корни/

корневища

НСР05*

Соотношение Na+ в листьях и корнях

Солерос европейский

8418

3217

668

3

Соссюрея горькая

1877

677

395

3

Кермек каспийский

1493

662

561

3

Полынь селитряная

1765

1551

108

1

НСР05

287

193

 

 

Таким образом, исследуемые растения обладают эффективными механизмами транспорта ионов Na+ и Cl-, регуляцией уровня их накопления в органах. Градиенты концентрации ионов между органами растений определяют движение воды из почвенного раствора в корни, а затем в ассимилирующие органы растений Дифференциация тканей, клеток и органов по уровню накопления и локализации засоляющих ионов свидетельствует об активном транспорте ионов переносчиками против концентрационных градиентов [1, 2].

Широко распространенными и универсальными осмолитами, оказывающими также протекторный эффект, являются простые сахара, накапливающиеся при действии на растения засоления, засухи и других факторов [5]. Исследуемые растения не отличались по количеству сахарозы в листьях (табл. 3). Однако у солероса и полыни в корнях отмечено накопление сахарозы. У кермека в корневище имелось наименьшее количество сахарозы. Все растения, за исключением кермека, характеризовались повышенной концентрацией сахарозы в корнях по сравнению с листьями. Вероятно, при участии сахарозы создается низкий водный потенциал, необходимый для поглощения воды из сильноминерализованных почвенных растворов.

Свободный пролин при стрессе обладает полифункциональным эффектом, который проявляется не только в осморегуляторной, но также и в антиоксидантной, энергетической и других функциях, обеспечивающих поддержание клеточного гомеостаза [4]. У настоящих галофитов, произрастающих на солончаке, количество пролина в листьях было низким, однако в несколько раз больше его содержание в листьях соссюреи (табл. 4). Аналогичная картина прослежена и в корнях исследуемых растений. По-видимому, в адаптации сорного вида к засолению важна осмопротекторная роль пролина.

Таблица 3

Среднее содержание сахарозы в органах растений, % с.м.

Вид

Листья

Корни/корневища

НСР05*

Соотношение сахарозы в листьях и корнях

Солерос европейский

1,78

3,32

0,99

0,5

Соссюрея горькая

1,41

1,66

0,19

0,8

Кермек каспийский

1,89

0,40

1,48

5

Полынь селитряная

1,66

3,00

0,52

0,5

НСР05

0,36

0,45

 

 

У всех растений содержится больше пролина в листьях, чем в корнях. У полыни на фоне наименьшего количества Cl- и Na+ в листьях количество пролина в несколько раз выше по сравнению с корнями. Водный потенциал клеток листьев полыни, по-видимому, создается осмотически активными метаболитами.

Таблица 4

Среднее содержание пролина в органах растений, % с.м.

Вид

Листья

Корни/корневища

НСР05*

Соотношение пролина в листьях и корнях

Солерос европейский

0,23

0,14

0,07

1,6

Соссюрея горькая

2,29

1,27

1,4

1,8

Кермек каспийский

0,34

0,26

0,10

1,3

Полынь селитряная

0,76

0,19

0,23

4,0

НСР05

0,37

0,20

 

 

Выводы

1. Основную роль в приспособлении галофитов с разными механизмами имеют активные механизмы солевого обмена, которые проявились в селективном поглощении Cl- и Na+ из почвенного раствора, дифференцированном накоплении Cl- и Na+ в листьях по сравнению с корнями, особенно у соленакапливающего солероса. Солерос европейский, кермек каспийский и соссюрея горькая отличались повышенным накоплением Cl- по сравнению с Na+. Полынь селитряная при наименьшем содержании ионов отличалась преимущественной аккумуляцией Na+ по сравнению с Cl-, слабой дифференциацией органов по накоплению ионов.

2. У сорного вида соссюреи горькой прослежены достаточно эффективные механизмы аккумуляции и локализации ионов, выраженные не в меньшей степени, чем у настоящих галофитов.

3. У трех видов растений, исключая кермек каспийский, отмечена повышенная аккумуляция сахарозы в корнях, которая служит, по-видимому, для создания положительного градиента водного потенциала. В адаптации соссюреи горькой к условиям произрастания на луговом солончаке, вероятно, существенная роль принадлежит такому осмопротектору как пролин.

Рецензенты:

Боронникова Светлана Витальевна, доктор биологических наук, заведующая кафедрой ботаники и генетики растений, Пермский государственный национальный исследовательский университет, г. Пермь.

Колясникова Надежда Леонидовна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой ботаники, генетики, физиологии растений и микробиологии, Пермская государственная сельскохозяйственная академия, г. Пермь.


Библиографическая ссылка

Еремченко О.З., Чудинова Л.А., Кусакина М.Г., Шестаков И.Е. НАКОПЛЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ОСМОЛИТОВ РАСТЕНИЯМИ С РАЗНЫМИ МЕХАНИЗМАМИ АДАПТАЦИИ К ЗАСОЛЕНИЮ // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 2.;
URL: http://www.science-education.ru/ru/article/view?id=9040 (дата обращения: 23.09.2018).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252