Сетевое издание
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,006

СТРУКТУРА ФИТОМАССЫ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВЕРХОВЬЕВ РЕКИ БАЛЫКТЫГ-ХЕМ НАГОРЬЯ САНГИЛЕН (РЕСПУБЛИКА ТЫВА)

Самбыла Ч.Н. 1
1 ГБУ «Убсунурский международный центр биосферных исследований Республики Тыва и СО РАН»
Изучена структура фитомассы субальпийских лугов и тундр верховьев реки Балыктыг-Хем нагорья Сангилен Республики Тыва. Запас фитомассы субальпийских лугов и тундр составляет 251,5-3286,9 г/м2 (абсолютносухой вес), мортмасса 22,7-702,4 г/м2. Cуменьшениемотносительной высоты над уровнем моря величина надземной части увеличивается от 424,9 до 3718,9 г/м2. Cоотношения сосудистых и споровых растений варьируют от 1:55,1 до 1:1,3, надземной и подземной частей от 4,6:1 до 1,3:1. Наименьшие запасы фитомассы, не превышающие 403,0 г/м2,характерныдля дриадовых сообществ, приуроченных к вершинам нагорья. На глубине 0-10 см располагается 86,4-100% подземных органов растений, в том числе 62,5-100% –на глубине 0-5(7) см, что является характерным для высокогорий Тувы.
фитомасса; структура; высокогорный пояс; тундры и луга; Балыктыг-Хем; нагорье Сангилен; Республика Тыва.
1. Бахтин Н.П. Климатические особенности и агроклиматические ресурсы Тувинской АССР // Сб. работ Красноярской гидрометеорологической обсерватории. —Красноярск, 1968. - № 1. —С. 26-68.
2. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. — М.: Изд-во МГУ, 1962. —348 с.
3. Маскаев Ю.М., Намзалов Б.Б., Седельников В.П. Геоботаническое районирование // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. —Новосибирск: Наука, 1985. — С. 210-248.
4. Зибзеев Е.Г., Самбыла Ч.Н. Ценотическая характеристика и запас надземной фитомассы тундровых сообществ хребта Академика Обручева // Раст. ресурсы. —2007. —Т. 43, вып. 1. —С. 18-29.
5. Самбыла Ч.Н. Лишайники и мхи в запасе надземной фитомассы тундровых сообществ высокогорий Тувы // Известия Самарского научного центра РАН. —2014. —Т. 16, № 5. —С. 86-92.
6. Седельников В.П. Высокогорная растительность нагорья Сангилен (Тувинская АССР) // Ботан. журн. —1984. — Т. 69, № 3. —С. 325-333.
7. Седельников В.П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. —Новосибирск: Наука, 1985. —С. 48-68.
8. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. —Новосибирск: Наука сиб. отд-ние, 1985. —180 с.
9. Седельникова Н.В., Седельников В.П. Геоботаническая характеристика ерниковых тундр западной части нагорья Сангилен // Растительные сообщества Тувы. — Новосибирск: Наука, 1982. —С. 183-194.
10. Соболевская К.А. Растительность Тувы. —Новосибирск: Наука,1950. —140 с.
Нагорье Сангилен является одной из крупных горных сооружений юго-восточной части Тувы. По географическому положению нагорье находится в зоне контакта таежной и пустынно-степной зон Северного полушария, что отражается на характере растительности. По мнению В.П. Седельникова (1984), здесь проходит южная граница распространения высокогорных лугов и северная граница распространения сообществ, свойственных высокогорьям аридной зоны, что представляет большой научный интерес [6].

Изучению растительного покровавысокогорийнагорья посвящены рядтрудов [6; 8-10].Отдельные сведения о продуктивности и запасахфитомасстундровых сообществ имеются в работахВ.П. Седельникова, Е.Г. Зибзеева и Ч.Н. Самбыла[4; 5; 7]. Авторами приводится оценканадземнойфитомассы(далее НФМ) растительных сообществ горно-тундрового пояса, в основныхформациях детально выявлена степень участия кустистых лишайников и листостебельных мхов, площади которых традиционно используются местным населением под выпас диких и домашних животных.

Цельюработы является определение запаса фитомассы высокогорных сообществ верховьев р. Балыктыг-Хем, территории, характеризующей центральную часть нагорья Сангилен.

Район исследования находится между 50°06'07"с.ш. и 95°00'32"в.д., 49°52'01"с.ш. и 96°43'13"в.д.,характеризуется обширным поднятием длиной около 250 км и шириной почти 100 км[2]. По геологическому строению оно сложено докембрийскими (протерозойскими) отложениями. РекаБалыктыг-Хем (исток р. Малый Енисей) нагорья принадлежит к бассейну р. Енисей и берет начало с северных его склонов на высоте около 2760 м. По данным метеостанции «Эрзин», среднегодовая температура составляет здесь (-5)-(-6)°С, сумма годовых атмосферных осадков 400-600 мм. Средняя температура июля +13,7°С, января  (-30,5)°С. Сумма активных температур не превышает 800°С [1].Территория нагорьяотносится к Сангиленскому лиственничному горно-тундровому округу Восточно-Саянской горно-таежной провинции [3]. Общая площадь округа – 1357,8 тыс. га.

Материалы и методы. Материалом для исследований послужили работы, проведенные во время полевого сезона 2013-2014 гг. в верховьях р. Балыктыг-Хем (50˚19′00.3″с.ш., 96˚27′40.4″в.д.), на территории, административно входящей в состав Тере-Хольского района Республики Тыва.Геоботанические описания девяти ключевых участков и учет фитомассы (всего55 площадок) проводились по стандартным методикам, подробно описанным в ранее опубликованных работах[5].

Результаты и их обсуждение. В районе исследования высокогорные сообщества сформированы в пределах высот от 2000 до 2500 м над уровнем моря (н.у.м.), приурочены к скалистым и выровненным вершинам, верхним частям склонов крутизной 5-45°, северо-восточной, восточной и юго-восточной экспозициям.

На территории исследования господствующей является горно-тундровая растительность(50˚19′00.3″с.ш., 96˚27′40.4″в.д.). Субальпийские луга встречаются фрагментарно и формируются в местах с повышенным снегонакоплением. В нижней части пояса, с высот 2150-2200 м н.у.м.,по склонамвосточной экспозиции произрастаютосоково-злаково-гераниевые луга,наюго-восточных, северо-восточных июжных склонах эти луга замещаютсяовсяницево-разнотравно-лишайниковыми,разнотравно-овсяницево-кладониевымии горцово-осоково-овсяницевыми тундрами (рис. 1).

 

 

 

Подпись: Рис. 1. Схема профиля верховья р. Балыктыг-Хем нагорья Сангилен. Условные обозначения сообществ: 1  горцово-осоково-овсяницевое, 2 – осоково-злаково-гераниевое, 3 – разнотравно-овсяницево-кладониевое, 4 – овсяницево-разнотравно-лишайниковое, 5 – осоково-мохово-ерниковое, 6 – мохово-кладониево-адамсоворододендровое, 7   мохово-кладониево-карагановогривастовое, 8   мохово-кладониево-дриадовое, 9 – мохово-осоково-ерниковое.
Фитоценотические признаки этих тундр характеризуются общим проективным покрытием (ОПП) – 100%, одно- или двухъярусной вертикальной структурой(ВС),видовой насыщенностью (ВН), варьирующей от 22 до 45 видов на 100 м2, высотой растений (ВР) – от 40 до 55 см. В НФМ субальпийских лугов и травяных тундр преобладают травы (проективное покрытие (ПП)– 95-100%, НФМ – 93,0-96,0%), такие как Festucaaltaica,F. ovinassp. sphagnicola,Helictotrichonmongolicum, Poasibirica (злаковая фракция), Kobresiafilifolia, K. myosuroides,Carexpediformis (осоковая), Geraniumpseudosibiricum, Pleurospermumuralense,Dracocephalumgrandiflorum, Hedysarumsangilense(разнотравная),лишайниковых тундр (ПП – 10-15%, НФМ – 41,4-45,0%) ‑Cladoniaarbusculassp. mitis, C. arbusculassp. arbuscula, Cetrariaislandica, Flavocetrariacucullata(лишайниковая).Соотношение сосудистых и споровых (мхов и лишайников) растений в субальпийских лугах –1:23,5, травяных и лишайниковых тундрах –1:55,1 и 1:1 соответственно. В НЧ величина НФМ остается стабильной (251,5-382,4 г/м2, в среднем 335,3 г/м2), а НММ варьирует от 211,7 до 648,3 г/м2(в среднем 373,9 г/м2) (табл. 1).На глубине 0-5 см сосредоточено 62,5-85,8%подземных органов растений, книзу их количество резко снижается.Соотношение надземной (далее НЧ) и подземной (ПЧ)частей в субальпийских лугах – 2,2:1,травяных и лишайниковых тундрах – 4,6:1 и 4,5:1 соответственно.Аналогичные исследования,проведенные в разнотравно-копеечниковых и разнотравно-гераниевых лугах верховьев р. Нарын (1892-2037 м н.у.м.),показали схожесть величин НФМ (231,3-279,5 г/м2) и НЧ (627,2-697,5 г/м2) с данными осоково-злаково-гераниевыхлугов (табл. 1). Эти результаты позволяют отметить, что в условияхвысокогорий Тувы закономерным является не только отсутствие выраженного субальпийского пояса, но и строгой приуроченности их к абсолютным высотам. Близкие значения запасов НФМ, независимо от доминирующих видов, связано, вероятно, с близкими экологическимиусловиями их местообитания.

 

Всредней части высокогорного пояса (2200-2400 м н.у.м.)встречаютсяосоково-мохово-ерниковые тундры с доминированием Betularotundifolia. Выше, на более крутых и каменистых склонах ценотическая роль доминанта снижаетсяи замещается Rhododendronadamsiiи Caraganajubata,которые активно принимают участие в формированиимохово-кладониево-адамсоворододендровых имохово-кладониево-карагановогривастовых тундр. Их ОПП– (100%), ВС становится трехъярусной, ВНварьирует от 25 до 30 видов на 100 м2,ВР – 80 см. В НФМ доминирует кустарниковая фракция (ПП – 70-80%, НФМ –75,9-95,5%), содоминируют моховая (Ditrichumflexicaule, Hylocomiumsplendens, Orthotrichumspeciosum,Orthotheciumchryseon,Pleuroziumschreberi, Pohliawahlendbergii, TereodonprocerrimusиTimmiabavarica) и лишайниковая фракции (Flavocetrariacucullata, Thamnoliavermicularis, Alectoriaochroleuca, Cladoniaarbusculassp. arbuscula), на фоне развития мхов и лишайников, участие трав снижается (3,8-0,3%). Запас НФМ колеблется от 1524,1 до 3286,9 г/м2 (в среднем 2476,0г/м2), НММ составляет 432,0-702,4г/м2.В ряду карагановогривастовые, адамсоворододендровые и ерниковые тундры, снижается масса не только кустарниковойфракции, но и их НФМ, значения которых тесно связано с биологическими особенностями доминирующих видов(табл. 1, 2).В трех вариантах кустарниковых тундр соотношение сосудистых и споровых растений различно. Например,в ерниковых тундрах оно составило1:10,5, адамсоворододендровых – 1:4,8, карагановогривастовых – 1:26,6. Аллокация корней растений вниз по почвенному профилю характеризуется тем, что на глубине 0-5 см обнаруживаются 64,5-96,1%. Ниже их количество снижается, что связано, в первую очередь, с каменистостью почв и близким залеганием горных пород. В кустарниковых тундрах, несмотря на столь значительное варьирование фракций в структуре НФМ и ПФМ, отношение НЧ и ПЧ равно 1:1.


Таблица 1

Запасы фитомассы высокогорных растительных сообществ нагорья Сангилен (абсолютносухой вес, г/м2)

Фракция

Осоково-злаково-гераниевое

Разнотравно-овсяницево-кладониевое

Горцово-осоково-овсяницевое

Овсяницево-разнотравно-лишайниковое

Осоково-мохово-ерниковое

НФМ*,  в том числе:

334,0±13,0

100

373,4±21,3

100

251,5±37,4

100

382,4±31,0

100

2617,0±50,9

100

кустарники

-

-

26,9±15,6

7,2

15,1±4,2

6,0

-

-

2290,0±52,8

87,5

злаки

54,8±5,2

16,4

84,2±5,3

22,5

92,5±28,7

36,8

39,9±3,8

10,4

34,9±9,2

1,3

осоки

17,2±1,5

5,1

16,3±4,1

4,4

78,8±8,0

31,3

23,0±2,5

6,0

52,6±12,5

2,0

разнотравье

248,4±13,4

74,4

70,6±6,9

18,9

62,4±13,8

24,8

136,9±9,5

35,8

12,6±2,8

0,5

мхи

13,1±4,1

4,0

20,9±6,6

5,6

2,7±1,3

1,1

10,7±1,9

2,8

190,8±21,5

7,3

лишайники

0,5±0,4

0,1

154,6±35,1

41,4

-

-

172,0±27,1

45,0

36,1±3,1

1,4

НММ

319,1±46,8

100

648,3±67,9

100

316,5±28,4

100

211,7±11,9

100

702,4±9,3

100

Общая НЧ

653,1±45,8

100

1021,7±84,5

100

568,0±63,7

100

594,1±31,0

100

3319,4±53,2

100

Корни 0-10 см

1296,0±3,7

92,0

1912,0±23,4

91,6

2528,0±61,0

96,4

2576,0±23,2

95,3

2384,0±22,8

92,5

Корни 10-20 см

112,0±2,1

8,0

176,0±4,3

8,4

120,0±0,3

4,5

128,0±0,7

4,7

192,0±5,8

7,5

Общая ПЧ

1408,0±3,0

100

2088,0±26,8

100

2648,0±61,1

100

2704,0±23,5

100

2576,0±27,2

100

Примечание:* НФМ – надземная фитомасса, ПФМ – подземная фитомасса, НЧ – надземная часть, ПЧ – подземная часть, ± – ошибка средней, «-» – отсутствие фракции.


 

Таблица 2

Запасы фитомассы высокогорных растительных сообществ нагорья Сангилен (абсолютносухой вес, г/м2)

Фракция

Мохово-кладониево-адамсоворододендровое

Мохово-кладониево-карагановогривастовое

Мохово-

кладониево-дриадовое

Мохово-осоково-ерниковое

НФМ в том числе:

1524,1±51,4

100

3286,9±159,7

100

402,2±13,4

100

1368,1±86,6

100

кустарники

1156,4±52,6

75,9

3139,4±150,4

95,5

0,0±0,0

0,0

1080,2±58,3

79,0

кустарнички

69,0±6,3

4,5

19,2±1,6

0,6

228,2±7,3

56,7

17,9±4,5

1,3

злаки

-

-

-

-

0,2±0,1

0,1

-

-

осоки

38,1±4,4

2,5

8,8±1,6

0,3

0,1±0,0

0,0

130,3±32,1

9,5

разнотравье

0,2±0,1

0,01

0,4±0,2

0,01

1,4±0,3

0,3

23,3±0,9

1,7

мхи

79,9±3,1

5,2

58,0±3,0

1,8

25,7±2,1

6,4

70,9±2,6

5,2

лишайники

180,4±5,4

11,8

61,0±7,4

1,8

146,7±6,4

36,5

45,5±1,5

3,3

НММ

523,2±43,0

100

432,0±13,8

100

22,7±1,8

100

654,4±11,2

100

Общая НЧ

2047,3±75,8

100

3718,9±164,0

100

424,9±13,3

100

2022,5±96,1

100

Корни 0-10 см

1362,1±23,3

86,4

3136,6±132,0

92,2

893,0±7,6

100

3185,6±95,0

98,0

Корни 10-20 см

214,5±8,2

13,6

266,2±14,3

7,8

-

-

64,0±7,2

2,0

Общая ПЧ

1576,6±28,2

100

3402,8±140,8

100

893,0±7,6

100

3249,6±98,0

100

 


Верхнюю часть высокогорного пояса (2450-2500 м н.у.м.) занимают дриадовые тундры. С увеличением высоты н.у.м. их ОПП снижается до 90-80%, ВС становится двухъярусной, ВН – 25-30 видов на 100 м2, ВР – 6-11 см. В НФМ кустарничковая фракция является ведущей (ПП – 80-85%, НФМ – 56,7%). Ее образуютDryasoxyodonta(ПП ‑ 65%), незначительно Arctouserythrocarpa,Vacciniumvitis-idaea, Salixberberifolia, S. turczaninowii,S. rectijulisиEmpetrumnigrum, их НФМ составляет 228,2 г/м2 (56,7%). СодоминируютCladoniaarbuscula, C. nivalis,Cladoniafurcata, C. turgida,Cetrariaislandica, Thamnoliavermicularis(лишайниковаяфракция),Pylaiseiaepolyontha, Hedwigiaciliata (моховая). Общий запас НФМ – 382,4 г/м2, НММ –22,7 г/м2. Соотношение сосудистых и споровыхрастений равно1:1,3, НЧ и ПЧ – 2:1.

Имеющиеся данные дриадовых тундр близлежащих территорий позволяют нам отметить, что к югу, юго-востоку нагорья меняется видовой состав содоминирующей лишайниковой фракции (AlectoriaochroleucaиA. nigricans), уменьшается НФМ кустарничков в 2 раза (хр. Аршан Дабаны-Нуру), напротив, к северу ее масса увеличивается в 1,6 раза (хр. Академика Обручева, Тумат-Тайга), что связано с географическим положением хребтов, а также влиянием влажных воздушных масс.К юго-востоку (хр.Аршан Дабаны-Нуру) заметно усиливается роль разнотравной фракции (6,9-16,0%), снижается моховой (0,9%) и к западу (хр. Улар) вовсе исчезает.Выявлено, чтов дриадовых тундрах, в зависимости от горных систем, меняется не только величина НФМ доминирующей фракции, но и видовой состав сопутствующих растений, от которых зависит фракционный состав НФМ.

Среди дриадовых тундр,в местах снежных забоев,в растительном покрове появляются мохово-осоково-ерниковыетундры сОПП – 95%, трехъярусной ВС иСВН – 26 видов на 100 м2.Приуроченность этих тундр к открытым и выровненным местам с экстремальными условиями среды отражается на ВР (40 см),сниженииПП (40%) и НФМ (79,0%) кустарниковой фракции, и тем не менее в НФМ продолжает оставаться ведущей.Анализ фракционного состава НФМ мохово-осоково-ерниковых тундр показывает снижение роли моховой фракции до 5,2%, что связано с деятельностью иссушающих ветров,отрицательно влияющих на водный режим мхов. Снижение мощности мохового покрова способствует увеличению НФМ осоковой фракциив 2,5 раза по сравнению с ерниковыми тундрами нижележащего уровня. Несмотря на снижение величины общей НФМ (1368,1 г/м2) и НФМ кустарников (1080,2 г/м2),соотношение сосудистых и споровых растений, а также НЧ и ПЧ остается прежним.

Таким образом, в районе исследования в нижней части высокогорного пояса травяные и лишайниковые тундры имеют ландшафтное значение, субальпийские лугавстречаются локально. В среднем и верхнем поясах значительные площади занимают кустарниковые и шпалерно-кустарничковыеценозы соответственно. Наибольшие запасы фитомассы характерны для сообществ, произрастающих в средней части горно-тундрового пояса, с высотой н.у.м. эти показатели уменьшаются.В структуре надземной фитомассыусиливается роль кустарниковой(15,1-95,5%) и кустарничковой(19,2-56,7%) фракций, соотношение сосудистых и споровых растений варьируетот 1:55,1до 1:1,3, а такженадземной и подземной частейот 4,6:1 до 2:1.В кустарниковых тундрах, несмотря на столь значительное варьирование фракций в структуре НФМ и ПФМ, отношение НЧ и ПЧ равно 1:1, в дриадовых тундрах – 2:1.Во фракции мортмассы определенная закономерность не обнаруживается. На глубине 0-10 см располагается 86,4-100% подземных органов растений, в том числе 62,5-100%корней обнаруживается на глубине 0-5(7) см, что является характерным для высокогорий Тувы.

Автор выражает благодарность д-ру биол. наук, проф. У.Н. Кавай-оол за ценные советы при написании статьи, а также канд. биол. наук И.А. Артемову и канд. биол. наук О.Ю. Писаренко, которые организовали экспедицию и оказывали важную методическую помощь в определении мхов, злаков и осок.

Рецензенты:

Кавай-оол У.Н., д.б.н., профессор, зав. лабораториейгенетики Тувинского государственного университета, г. Кызыл;

Сагды Ч.Т., д.б.н., профессор кафедры педагогики и методики дошкольного и начального образования Тувинского государственного университета, г. Кызыл.

 

 


Библиографическая ссылка

Самбыла Ч.Н. СТРУКТУРА ФИТОМАССЫ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВЕРХОВЬЕВ РЕКИ БАЛЫКТЫГ-ХЕМ НАГОРЬЯ САНГИЛЕН (РЕСПУБЛИКА ТЫВА) // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 3. ;
URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=19861 (дата обращения: 28.03.2024).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1,674