Сетевое издание

Современные проблемы науки и образования

ISSN 2070-7428

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,006

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Иванова Н.С. 1 Золотова Е.С. 1

---

1 Ботанический сад УрО РАН

Для Зауральской холмисто-предгорной провинции (Средний Урал, Россия) проведено изучение структу-ры условно-коренных лесов. В топоэкологическом профиле представлены различные режимы увлажне-ния: свежие, периодически сухие; устойчиво свежие; свежие, периодически влажные; влажные, периоди-чески сырые. Проведены комплексные лесогеоботанические исследования. Заложены полнопрофильные почвенные разрезы. Дана характеристика растительности 12 типов условно-коренных лесов, морфологии и физико-химических свойств почв. Определено положение типов леса Зауральской холмисто-предгорной провинции, выделенных на основе принципов генетической типологии, в классификацион-ной схеме, разработанной в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенкла-туры». Выявлено, что большое значение для формирования видовой структуры лесов имеет экотонный эффект. Типы леса формируются на стыке двух подзональных групп растительности: бореальных лесов таежного типа класса Vaccinio-Piceetea и гемибореальных светлохвойных травяных лесов класса Brachy-podio Pinnati-Betuletea. В условиях переувлажнения на видовую структуру оказывают влияние интразо-нальные нелесные типы растительности: болота и заливные луга. Разнообразие ландшафтов, режимов увлажнения, почв и сложный экотонный эффект приводят к высокому разнообразию типов леса и их специфичной структуре.

Статья в формате PDF

1127 KB

травяно-кустарничковый ярус

древостой

лесная почва

еловый лес

сосновый лес

тип леса

биоразнообразие

топоэкологический профиль

коренной лес

1. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. – М. : Изд-во МГУ, 1970. – 487 с.

2. Громцев А.Н. Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные ас-пекты. – Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2000. – 144 с.

3. Иванова Н.С. Информационный интернет-ресурс «Генетическая типология и динамика леса»: www.dynfor.ru // Международный журнал экспериментального образования. – 2011. – № 9. – С. 32-33.

4. Иванова Н.С. Типы леса западных низкогорий Южного Урала // Известия Самарского научного центра РАН. – 2012. – № 1. – С. 1020-1023. – URL: www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2012/2012_1_1020_1023.pdf

5. Иванова Н.С., Золотова Е.С. Факторы типологического и видового разнообразия лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции // Фундаментальные исследования. – 2011. – № 12. – С. 275-280.

6. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. – М.–Л. : Изд-во АН СССР, 1956. – 261 с.

7. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. – 1974. – № 2. – С. 3-20.

8. Колесников Б.П., Зубарева Р.С., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы ле-сов Свердловской области. – Свердловск : УНЦ АН СССР, 1974. – 176 с.

9. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. – Уфа : Гилем, 2003. – 203 с.

10. Миронов Б.А. Изучение гидрологической роли лесов при комплексных биогеоценологических исследованиях на Южном Урале // Эколого-географические принципы изучения лесов : сборник статей. – Свердловск : УНЦ АН СССР, 1983. – С. 135-139.

11. Новицкий М.В., Донских И.Н., Чернов Д.В. и др. Лабораторно-практические занятия по почвоведению : учебное пособие. – СПб. : Проспект Науки, 2009. – 320 с.

12. Смолоногов Е.П. Лесообразовательный процесс и его особенности // Экология. – 1994. – № 1. – С. 3-9.

13. Фильрозе Е.М., Рябчинский А.Е., Гладушко Г.М., Конашов А.В. Экология лесов Запад-ной Башкирии. – Свердловск : УрО РАН СССР, 1990. – 200 с.

14. Фирсова В.П. Почвы таежной зоны Урала и Зауралья. – М. : Наука, 1977. – 176 с.

15. Широких П.С., Мартыненко В.Б. Предварительные итоги синтаксономической коррек-ции союза Dicrano-Pinion // Сборник статей и лекций IV Всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (1–7 октября 2012 г.). — Уфа : Издательский центр «МедиаПринт», 2012. – С. 331-335.

16. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytococenologia. – 1981. – 9 (1/2). – S. 53-250.

17. Martynenko V.B., Mirkin B.M., Muldashev A.A. Syntaxonomy of Southern Urals Forests as a Basis for the System of Their Protection // Russian Journal of Ecology. – 2008. – Vol. 39. – № 7. – P. 459-465.

Крупнейшей проблемой современного естествознания является создание общей теории структурно-функциональной организации природных систем [2]. Решение этой проблемы – основная задача лесной типологии, науки, систематизирующей знания о природе лесов, выявляющей региональную и экотопологическую специфику проявления природного и антропогенно-трансформированного лесообразовательного процесса, дающей рекомендации рационального ведения хозяйства. В теории организации природных систем тип леса является основополагающим понятием. С пониманием динамичности и нелинейности окружающего мира, необходимостью построений достоверных прогнозов будущих состояний и разработки сценариев устойчивого развития природы и общества совершенствуется само понятие типа леса, его объем и содержание. Современным требованиям наиболее удовлетворяют подходы генетической типологии [3-7; 12]. «Генетический подход к классификации лесов … содержит в себе природную основу для прогнозирования будущности лесов и лесных ресурсов, для построения моделей лесов будущего» [7]. В генетической классификации тип леса – это этап (или звено) лесообразовательного (биогеоценотического, эволюционного) процесса, протекающего в границах некоторого экотопа на территории определенного лесорастительного (физико-географического) региона, за отрезок времени, равный продолжительности жизни хотя бы одного поколения лесообразующей древесной породы. Изучение условно-кореннных лесов является первым этапом изучения структуры, естественной и антропогенной динамики лесной растительности. На этом этапе выявляются природные региональные и экотопологические особенности биоразнообразия, структуры и функционирования естественных ненарушенных лесных экосистем, обеспечиваются эталоны для сравнения в ходе дальнейшего анализа антропогенной трансформации структуры и функций природных комплексов. Актуальность изучения условно-коренной растительности в Зауральской холмисто-предгорной провинции резко возрастает в связи с прогрессирующим усилением антропогенной нагрузки на природные комплексы.

Цель исследований – на основе генетической типологии с привлечением методов эколого-флористического подхода выявить биоразнообразие и экотопологические особенности структуры условно-коренных лесов, их взаимосвязи с почвенно-гидрологическими характеристиками в гетерогенных горных условиях Зауральской холмисто-предгорной провинции.

Методика исследований

Пробные площади (0.25-0.5 га) заложены в Зауральской холмисто-предгорной провинции между 57°00´–57°05´ с.ш. и 60°15´–60°25´ в.д. Район изучения – расчлененное предгорье. Абсолютные высоты 200–450 м над ур. м. [8]. Старовозрастные леса сохранились в данном регионе на крайне незначительной площади и находятся под угрозой полного уничтожения.

В целях выявления факторов и механизмов формирования биоразнообразия лесных экосистем исследования проведены в широком градиенте лесорастительных условий: от хорошо инсолированных склонов с мелкими каменистыми почвами и неустойчивым увлажнением (тип леса – сосняк брусничниковый) до устойчиво-сырых шлейфов пологих склонов (сосняк сфагново-хвощовый). Всего изучено 12 основных условно-коренных типов леса (табл. 1). В данном топоэкологическом профиле представлены различные режимы увлажнения: свежие, периодически сухие; устойчиво свежие; свежие, периодически влажные; влажные, периодически сырые.

Нами проведены комплексные лесогеоботанические исследования. Выполнены: таксация древостоя и общие геоботанические описания (размер пробных площадей 0.25–0.5 га), учет подроста древесных растений на лентах 4х20 м (2–4 ленты на пробную площадь), определение проективного покрытия и продуктивности видов травяно-кустарничкового яруса (10–20 площадок 1х1 м на пробную площадь), заложены полнопрофильные почвенные разрезы, описана морфология (названия даны в соответствии с Б.П. Колесниковым и др. [8] и В.П. Фирсовой [14]), взяты образцы для анализа. Определение основных физико-химических параметров почв проведено согласно общепринятым методикам [1; 11]. Анализ экологических особенностей структуры лесной растительности проведен с различным уровнем детальности. Это возможно благодаря выделению нескольких иерархических уровней по режиму увлажнения. Наиболее крупные группы (классы типов [13]): А – дренированные участки, Б – слабодренированные и заболоченные. В пределах дренированных местообитаний выделены три группы лесорастительных условий: периодически сухие с неустойчивым режимом увлажнения, устойчиво-свежие и свежие с кратковременным переувлажнением в весенний период. Слабодренированные и заболоченные участки представлены двумя группами типов лесорастительных условий: влажными, периодически сырыми и устойчиво-сырыми.

Результаты и обсуждение

В условно-коренных южно-таежных лесах Зауральской холмисто-предгорной провинции Б.П. Колесниковым и др. [8] выделен 21 тип леса. Из них в устойчиво-сухих местообитаниях – 1 тип, периодически сухих – 1, устойчиво свежих – 7, периодически влажных – 3, периодически сырых – 3, устойчиво сырых – 6. Наибольшее богатство типов леса отмечено в устойчиво свежих и в устойчиво сырых местообитаниях. Из этого разнообразия нами найдено и изучено 12 типов условно-коренных лесов (табл. 1). Первые результаты их изучения приведены в нашей более ранней работе [5].

Таблица 1

Лесорастительные условия и основные условно-коренные типы леса по Б.П. Колесникову и др. [8]

Периодически сухие местообитания. На вершинах и верхних половинах склонов возвышенностей обычны горно-лесные примитивно-аккумулятивные почвы (табл. 2) с небольшой мощностью почвенного профиля (15 см, местами до 40 см) и высокой степенью скелетности (табл. 3). Подстилка около 5 см, темно-серый аккумулятивный горизонт мощностью 10 см легкосуглинистого состава резко переходит в светло-бурый сильнощебнистый горизонт, ниже которого идут крупные плиты гранодиарита. Горно-лесные примитивно-аккумулятивные почвы имеют слабокислую реакцию водной вытяжки и сильнокислую реакцию солевой вытяжки, которые не меняются по горизонтам. Содержание подвижного калия (обменного) в гумусовом горизонте довольно высокое, но резко уменьшается вниз по профилю (табл. 3).

Для данного местообитания влажность в наибольшей степени зависит от погодных условий и сильно варьирует. Характерен снос мелкозема. В этих условиях произрастают сосняки брусничниковые преимущественно послепожарного происхождения (рис. 1). Их отличает бедный видовой состав высших растений, разреженный низкорослый травяно-кустарничковый ярус (табл. 4) и хорошее естественное возобновление сосны обыкновенной. Диагностическими видами являются: Vaccinium vitis-idaea, Antennaria dioica. Согласно эколого-флористической классификации сосняки брусничниковые принадлежат к классу Vaccinio-Piceetea (бореальные темнохвойные и светлохвойные леса) союзу Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962.

Рис. 1. Сосняк брусничниковый: а – общий вид, б – травяно-кустарничковый ярус на площадке 1х1 м, в – почвенный разрез

Устойчиво свежие местообитания. От верхних элементов рельефа к нижним в связи с возрастанием мощности почв и увеличением ее буферных свойств устойчивость водного режима на дренированных участках увеличивается. Возрастает разнообразие почв и условно-коренных типов леса (табл. 1, 2). Для данных местообитаний характерны неполноразвитые, типичные и грунтово-оглеенные бурые горно-лесные почвы (табл. 2) со слабой дифференциацией профиля на генетические горизонты, высокой скелетностью и небольшой мощностью (от 30 до 55 см). Подстилка от 3 до 5 см, гумусовый горизонт от 7 до 12 см. В окраске преобладают бурые тона, интенсивность которых с глубиной ослабляется. По механическому составу чаще встречаются легкосуглинистые и супесчаные почвы, наблюдается поверхностная оглиненность и то, что с глубиной состав становится легче (табл. 2). Согласно данным химического анализа бурые горно-лесные почвы имеют слабо- и среднекислую реакции водной вытяжки и очень сильнокислую и сильнокислую реакции солевой вытяжки. Для них характерно высокое содержание легкоподвижного калия, которое резко убывает вниз по профилю (табл. 3).

Таблица 2

Почвы периодически сухих и устойчиво свежих местообитаний

В данных условиях произрастают сосняки ягодниковые, ягодниково-липняковые (рис. 2), ельники-сосняки зеленомошниково-ягодниковые, орляковые (рис. 3), травяно-липняковые. Они имеют признаки класса Vaccinio-Piceetea (высокое постоянство Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, присутствие Picea obovata) и класса Brachypodio Pinnati-Betuletea (гемибореальных светлохвойно-мелколиственных травяных мезофитных лесов Западной, Центральной Сибири и Урала) союза Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитных сосново-березовых травяных лесов на плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах). Для этого класса характерен сомкнутый хорошо развитый разнотравный травяно-кустарничковый ярус, повышенное видовое богатство.

Рис. 2. Сосняки ягодниково-липняковые: обозначения те же

Рис. 3. Сосняк орляковый: обозначения те же

Возобновление сосны обыкновенной в этих типах леса более приурочено к пожарам, что приводит к появлению отдельных послепожарных поколений, в отличие от сосняков брусничниковых, где она возобновляется достаточно непрерывно.

Наиболее неблагоприятные условия для естественного возобновления хвойных древесных растений отмечены в сосняках ягодниково-липняковых и травяно-липняковых, для которых характерен густой подлесок липы сердцевидной. Эти же типы леса благодаря температурным инверсиям наиболее теплые и богатые неморальными видами. Присутствие Aegopodium podagraria свидетельствует о достаточной влажности и богатстве почв.

Таблица 3

Физико-химические свойства почв условно-коренных лесов периодически сухих и устойчиво свежих местообитаний

В изученных типах леса видовое разнообразие увеличивается (по сравнению с сосняками брусничниковыми) как в травяно-кустарничковом ярусе, так и в древесном. Возрастает также видовая насыщенность и проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса (табл. 4). Максимальное видовое разнообразие древесного яруса характерно для сосняков травяно-липняковых, а максимальная видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса – для ельников-сосняков зеленомошниково-ягодниковых.

Диагностическими видами сосняков ягодниковых являются Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, Fragaria vesca; сосняков ягодниково-липняковых – Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, Carex digitata; ельников-сосняков зеленомошниково-ягодниковых – Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, Oxalis acetosella; сосняков орляковых – Pteridium aquilium; сосняков травяно-липняковых – Tilia cordata, Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus. В ряду сосняки ягодниковые, ягодниково-липняковые, ельники-сосняки зеленомошниково-ягодниковые, орляковые, травяно-липняковые наблюдается увеличение признаков класса Brachypodio Pinnati-Betuletea.

Таким образом, в условиях устойчивого увлажнения типы леса формируются на стыке растительности двух классов: Vaccinio-Piceetea и Brachypodio Pinnati-Betuletea. Экотонное положение приводит к повышенному разнообразию типов леса. Сходные особенности отмечены для сосновых лесов в горно-лесной зоне Южного Урала [15; 17]. Для них также выявлены серьезные отличия по флористическому составу от типичных, что связано с почвенно-гидрологическими условиями и экотонным эффектом, в результате которого в травяно-кустарничковом ярусе появляется много видов светлохвойных и мелколиственных гемибореальных травяных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 [15]. Леса Зауральской холмисто-предгорной провинции в условиях устойчивого увлажнения почвогрунтов, так же как и горные леса Южного Урала [9; 15; 17], отличаются и от сообществ союза Hieracio-Pinion отсутствием ряда сибирских видов. Результаты наших работ подтверждают правомерность и необходимость выделения в составе союза Dicrano-Pinion нового подсоюза Brachypodio pinnatae-Pinenion sylvestris suball. nov., к которому предлагается отнести светлохвойные ксерофитные и ксеромезофитные олигомезотрофные зеленомошные леса Южного и Среднего Урала, представляющие переход от типичных европейских олиготрофных сосново-зеленомошных лесов союза Dicrano-Pinion (подсоюз Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962) к олиготрофным и олигомезотрофным лишайниково-зеленомошным лесам Южной Сибири союза Hieracio-Pinion.

Таблица 4

Характеристика на стадиях спелости растительности условно-коренных лесов

Для свежих, периодически влажных местообитаний характерны бурые горно-лесные почвы (табл. 5) с большой мощностью почвенного профиля (до 120 см), малой скелетностью, довольно высокой плотностью (табл. 6). Механический состав верхних горизонтов преимущественно супесчаный, для горизонтов В – средне- и тяжелосуглинистый, для ВС – песчаный (табл. 5). Согласно данным химического анализа бурые горно-лесные почвы свежих, периодически влажных местообитаний имеют слабокислую и близкую к нейтральной (для последних горизонтов под ельником травяно-зеленомошниковым) реакции водной вытяжки и очень сильнокислую и сильнокислую реакции солевой вытяжки. Для них характерно высокое содержание легкоподвижного калия, которое убывает вниз по профилю (табл. 6). Здесь произрастают сосняки разнотравные (рис. 4), сосняки с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковые, ельники травяно-зеленомошниковые (рис. 5).

В этих условиях в сосняке разнотравном по сравнению с другими типами леса наиболее выражены признаки класса Brachypodio Pinnati-Betuletea (гемибореальных светлохвойно-мелколиственных травяных мезофитных лесов Западной, Центральной Сибири и Урала) союза Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитных сосново-березовых травяных лесов на плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах). Диагностическими видами класса Brachypodio Pinnati-Betuletea являются: Brachypodium pinnatum, Betula pendula, Hieracium umbellatum, Angelica sylvestris, Thalictrum minus. Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris диагностируют: Stellaria holostea, Luzula pilosa, Cirsium heterophyllum.

Рис. 4. Сосняк разнотравный: обозначения те же

Таблица 5

Почвы периодически влажных местообитаний

Ельники травяно-зеленомошниковые относятся к классу Vaccinio-Piceetea (бореальные темнохвойные и светлохвойные леса) союзу Piceion exelsa Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 (мезофитные и гигромезофитные темнохвойные леса с доминированием в древесном ярусе ели сибирской). В этом союзе описано три подсоюза [16]. Ельники травяно-зеленомошниковые относятся к подсоюзу Melico-Piceenion K.-Lund 1981. Он объединяет мезофитные и гигромезофитные темнохвойные леса на богатых и увлажненных почвах. В травяно-кустарничковом ярусе на фоне доминирования Oxalis acetosella присутствуют виды неморального комплекса: Asarum europaeum, Viola mirabilis, Lathyrus vernus, Milium effusum, Stellaria holostea, Melica nutans, Paris quadrifolia, которые увеличивают флористическое разнообразие ельников травяно-зеленомошниковых и диагностируют названный подсоюз.

Рис. 5. Ельник травяно-зеленомошниковый: обозначения те же

Таблица 6

Физико-химические свойства почв условно-коренных лесов периодически влажных местообитаний

Сосняки с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковые в отличие от двух предыдущих типов леса имеют низкое флористическое разнообразие. Их диагностирует доминирование зеленых мхов и Vaccinium myrtillus. Эти сосняки относятся к классу Vaccinio-Piceetea (бореальные темнохвойные и светлохвойные леса).

Таким образом, в периодически влажных местообитаниях типы леса имеют небольшое разнообразие и резкие отличия друг от друга. В эколого-флористической классификации они занимают отдаленное положение. Резко различаются они и по особенностям естественного возобновления древесных растений. Для сосняков разнотравных характерно апериодическое послепожарное возобновление сосны обыкновенной и единичное непрерывное ели сибирской. Под пологом сосняков с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковых и ельников травяно-зеленомошниковых отмечено успешное непрерывное возобновление ели сибирской.

Рис. 6. Ельник-кедровник хвощево-мшистый: обозначения те же

Слабодренированные и заболоченные местообитания включают влажные, периодически сырые и устойчиво-сырые местообитания. Здесь распространены бурые горно-лесные, лесные торфянисто-подзолисто-глеевые, серые лесные грунтово-оглеенные почвы. Мощность почвенного профиля варьируется от 70 до 170 см. Подробная морфология почв приведена в табл. 7, их физико-химические свойства – в табл. 8.

В этих условиях произрастают сосняки-ельники разнотравно-высокотравные, ельники-кедровники хвощево-мшистые (рис. 6), сосняки сфагново-хвощовые. Диагностическими видами сосняков-ельников разнотравно-высокотравных являются Angelica sylvestris, Circaea alpina, Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria, Aconitum excelsum, Gymnocarpium dryopteris. Ельники-кедровники хвощево-мшистые, сосняки сфагново-хвощовые диагностирует обилие Equisetum sylvaticum, Sphagnum. Типы леса в этих условиях местообитания следует относить к классу Vaccinietea uliginosi. Он объединяет заболоченные леса со сфагновыми мхами. Этот класс занимает промежуточное положение между бореальными лесами класса Vaccinio-Piceetea и сообществами болот класса Oxycocco-Sphagnetea.

Таблица 7

Почвы слабодренированных и заболоченных местообитаний

Таким образом, для южно-таежных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции нами изучено 12 типов условно-коренных лесов, выделенных Б.П. Колесниковым и др. [8]. Полученные данные дополняют кадастр типов леса [8] сведениями о морфологии и физико-химических свойствах почв, а также информацией о видовой насыщенности растительных сообществ, характеризующей естественный уровень биоразнообразия, необходимый для поддержания устойчивости природных экосистем. Впервые определено положение типов леса Зауральской холмисто-предгорной провинции, выделенных на основе принципов генетической типологии, в классификационной схеме, разработанной в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» и встроенной в единую синтаксономию Евразии. Выявлено, что большое значение для формирования видовой структуры лесов имеет ярко выраженный экотонный эффект. Типы леса в Зауральской холмисто-предгорной провинции формируются на стыке двух подзональных групп растительности: светлохвойных и темнохвойных бореальных лесов таежного типа класса Vaccinio-Piceetea и гемибореальных светлохвойных травяных лесов класса Brachypodio Pinnati-Betuletea. В условиях переувлажнения на видовую структуру оказывают влияние интразональные нелесные типы растительности: болота и заливные луга, что еще более усложняет закономерности формирования видовой структуры. Разнообразие ландшафтов, режимов увлажнения, почв и сложный экотонный эффект приводят к высокому разнообразию типов леса и их специфичной структуре.

Таблица 8

Физико-химические свойства почв условно-коренных лесов слабодренированных и заболоченных местообитаний

Проведенный анализ наглядно показывает преимущества совместного использования методов генетической типологии и эколого-флористической классификации для изучения особенностей формирования видовой структуры лесной растительности. Эти два подхода очень удачно дополняют друг друга и позволили нам получить ряд интересных выводов.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН No. 12-П-4-1060

Рецензенты:

Шиятов С.Г., д.б.н., профессор, ведущий научный сотрудник Института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург.

Менщиков С.Л., д.с.-х.н., заведующий отделом лесоведения Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург.

Библиографическая ссылка