Изучение и сохранение биоразнообразия является одним из главных направлений в биологических исследованиях. Сокращение численности популяций того или иного вида ведет к снижению их генетического разнообразия и адаптивного потенциала. В связи с этим актуальным становится вопрос исследования эндемичных, редких и исчезающих видов растений, поскольку только разностороннее изучение биологии видов, внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости, тактик и стратегий выживания может дать объективную оценку состояния ценопопуляций эндемичных, редких видов и организовать их действенную охрану. Некоторые эндемичные виды, обладающие пониженными адаптационными возможностями, исчезают, будучи не в состоянии приспособляться к меняющимся условиям среды, не выдержав конкуренции со стороны других видов. В силу крайней экологической специализации они легко уязвимы и поэтому требуют к себе особого внимания.

Одним из таких уязвимых видов является лук крупный (Allium grande Lipsky, Alliaceae) – узколокальный эндемик Предгорного Дагестана, занесенный в Красные книги России и Дагестана [10]. Он весенний эфемероид, вегетацию начинает в конце марта, когда почва еще достаточно влажная, цветет в мае, плодоносит в июне. Является луковичным поликарпиком. Луковица яйцевидная. Цветоносная стрелка высотой 90 см и выше, довольно толстая. Листья в числе 4–6, ремневидные, до 5 см шириной, по краю гладкие. Соцветие полушаровидное, многоцветковое. Цветоножки в 3­–4 раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника до и после цветения сходящиеся, розовые, тупые, на вершине выемчато-зубчатые [4].

Размножается семенами и вегетативно. Произрастает в дубово-грабовых лесах, среди дубового редколесья и кустарников до 800 м над уровнем моря. Приурочен к склонам с горнолесными коричневыми почвами.

Встречается на передовых хребтах в зоне нижних предгорий: гора Тарки-Тау, в окрестностях сел Агачаул, Талги и Губден [3-6,8]. В последние годы вид обнаружен в окрестностях с. Кадыркент Сергокалинского района, с. Дибгалик Дахадаевского района, между селами Дюбек и Хюстиль и ниже с. Кужник Табасаранского района [7, 9]. В новых местонахождениях популяции A. grande представлены небольшим числом экземпляров. Наиболее многочисленная популяция находится в окрестностях пос. Талги. Степень жизнеспособности того или иного вида растения, его возобновление, распространение и ценотическая роль в значительной степени зависят от способности к семенному размножению. В связи с этим целью данного исследования явилось сравнительное изучение семенной продуктивности природной популяции A. grande с Талгинского ущелья за 2009–2010, 2014 гг. и в условиях интродукции.

Материал и методы

Исследования проводили в 2009, 2010 и 2014 гг. в ценопопуляции A. grande в Талгинском ущелье, в разреженном дубовом лесу, обра­зованном дубом скальным Quercus petraea, на высоте 575 м над уровнем моря на восточной экс­позиции склона. Общее проективное покрытие травостоя составля­ло 80–85%, причем на злаки приходилось около 60% при высоте травостоя 15–20 см. Местами лук крупный образовывал скопления, достигая почти 50% проективного покрытия. Весной, в период массового развития эфемеров и эфемероидов, общее число видов составляло 20. Основными доминантами являлись вегетирующие злаки, а также Alliaria petiolata со значительным учас­тием некоторых эфемероидов (Ornithogalum ponticum, Tulipa biebersteiniana). В июне, в период плодоношения лука, проективное покрытие значительно уменьшается, и практически все эфемеры и эфемероиды высыхают. Травостой в этот период представлен многолетними злаками (Brachypodium sylvaticum, Dactylis glomerata) с примесью некоторых представителей летнего разнотра­вья (Physocaulis nodosus, Aegonychon purpureo-caeruleum, Stellaria holostea и др.).

Интродукционные испытания проводили на Цудахарской (1100 м над уровнем моря, среднегодовое количество осадков 380 мм, относительная влажность воздуха 60%, средняя температура воздуха самого теплого месяца – июля 23,3°С, самого холодного – января –2,2°С, безморозный период равен 240 дням, почвы лугово-степные и Гунибской – 1700 м, среднегодовое количество осадков составляет 619 мм, почвы горно-луговые, тяжелосуглинистые, карбонатные, содержание гумуса составляет 3–4%, среднегодовая температура воздуха 6,6°С, средняя температура самого теплого – августа 16,5°С, относительная влажность воздуха 65%, средняя высота снежного покрова составляет 12 см, максимальная 33 см, безморозный период 167 дней) экспериментальных базах Горного ботанического сада ДНЦ РАН.

Оценку семенной продуктивности проводили по общепринятым методикам [1, 2]. Потенциальная семенная продуктивность определялась числом семяпочек, сформировавшихся на растении; реальная – числом вызревших семян; процент плодоцветения — отношением числа завязавших плодов к числу цветков в соцветии, выраженным в процентах; коэффициент семенификации – отношением показателей реальной семенной продуктивности к потенциальной; эффективность репродуктивного усилия — отношение массы семян в соцветии к массе соцветия. Путем взвешивания на электронных весах определяли массу соцветия, массу семян в соцветии, массу 100 семян.

Анализ структуры изменчивости изучаемых признаков проводился с применением двух моделей дисперсионного анализа: двухфакторной модели и модели с учетом линейной регрессии.

Результаты и обсуждение

Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важными являются их размеры и вес. Количественные характеристики семян представляют интерес и при разработке семеноведения интродуцентов. Результаты исследования семенной продуктивности A. grande в природной популяции с Талгинского ущелья и в условиях интродукции представлены в таблице 1.

Таблица 1

Семенная продуктивность Allium grande Lipsky в природных условиях и в интродукции

Цветки A. grande собраны в зонтиковидные цимозные соцветия, в молодом состоянии заключенные в чехол из кроющих листьев. Плод – трехгнездная ценокарпная коробочка. Число семяпочек в завязи — величина постоянная, равная 6, и формирование потенциальной семенной продуктивности побега зависит лишь от числа цветков в соцветии. В каждом гнезде формируется по две семяпочки; по нашим наблюдениям, в природных условиях и в интродукции в одном плоде чаще всего формируется менее 6 семян. В некоторых соцве­тиях были найдены плоды, в которых семена не образовались вовсе, в связи с чем реальная се­менная продуктивность данного вида резко от­личается от потенциальной меньшими значения­ми и большой вариабельностью показателей. При сравнении показателей семенной продуктивности лука крупного в природе и в условиях интродукции отмечено увеличение их при интродукции. Наибольшая семенная продуктивность наблюдается в Цудахаре (табл. 1).

Анализ полученных данных выявил существен­ные различия по показателям семенной продук­тивности особей (число плодов, семязачатков, семян, процент плодоцветения, коэффициент семенификации) как между собой в пределах одного года исследований, так и по годам (табл. 2). Например, в 2014 г. реальная семенная продуктивность в сред­нем составляла 21,9 ± 1,4 семян на одну особь, в то время как потенциальная была равна 334,2 ± 19,2, процент плодоцветения был равен 60,5 ± 1,8, а коэф­фициент семенификации лишь 6,6 ± 0,3. Уровень плодоцветения и коэффициент семенификации различаются в разные годы. Взаимозависимость между количеством семязачатков и семян у всех исследуемых популяций отсутствует. Коэффициент семенификации, характеризующий степень реализации потенциальных возможностей семяобразования, варьирует в разные годы. Особый интерес представляет показатель, называемый «эффективность репродуктивного усилия» (табл. 1), т.е. отношение массы зрелых семян к массе соцветия. Этот показатель увеличивается с увеличением высоты над уровнем моря места нахождения экспериментальных участков.

Данный вид относится к перекрестноопыляемым, насекомоопыляемым растениям, и завязываемость плодов зависит скорее всего от факторов среды (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья) и наличия опылителей, раз­личающихся в разные годы. Дозревание семян происходит уже при высохших листьях. Иногда в соцветиях A. grande наряду с цветками образуются луковички, или выводковые почки. Они имеют стеблевое происхождение и образуются на соцветии вместо цветков

Таблица 2

Семенная продуктивность A. grande в природной популяции с Талгинского ущелья за 2009–2010 и 2014 гг.

Примечание: N=30

В результате проведенного однофакторного дисперсионного анализа выявлено существенное влияние условий года на изученные признаки. На рисунке приведены результаты однофакторного дисперсионного анализа, отражающие вклад межгрупповых компонентов дисперсии в общую вариабельность признаков. Из рисунка видно, что фактор условия года оказывает достоверное влияние практически на все признаки, однако соответствующие им доли влияния (h2, %) неодинаковы.

Относительные компоненты дисперсии (в %) по итогам однофакторного дисперсионного анализа по фактору «разногодичные условия признаков семенной продуктивности Allium grande»

Так, с этим фактором связана большая доля изменчивости числа цветков и числа плодов. Вклад относительной компоненты дисперсии в общую составляет 39,3% и 40,1% соответственно, и наименьшая приходится на число семян и коэффициент плодоцветения (4–8%).

Выводы

Таким образом, популяции данного вида характеризуются относительно стабильной фактической семенной продуктивностью на протяжении всего периода исследования. В естественных условиях показатели семенной продуктивности изменчивы по годам. При этом фактическая семенная продуктивность A. grande значительно уступает потенциальной, что связано с неполной завязываемостью семян и свидетельствует о низкой степени реализации потенциальных возможностей семяобразования в природных условиях, а в условиях интродукции показатели семенной продуктивности повышаются. Это подтверждается и изменением процента плодоцветения и коэффициента семенификации.

Рецензенты:

Магомедова М.А., д.б.н., профессор, зав. каф. ботаники Дагестанского государственного университета, г. Махачкала;

Омаров К.З., д.б.н., зав. лаборатории экологии животных ФГБУН Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН, г. Махачкала.