ХХ век сделал степную зону Евразии самым пострадавшим ландшафтом планеты [1, 10]. В результате активного освоения степей на больших территориях произошла замена естественных экосистем агроэкосистемами или антропогенными экосистемами с совершенно новой производной биотой. Следствием антропогенной нагрузки являются снижение биоразнообразия, изменение соотношения видов в сообществах, снижение функциональной устойчивости сообществ и биогеоценозов. Совокупность процессов адаптации биоты к условиям среды, созданным или видоизмененным человеком, обозначают как синантропизацию. Формы ее проявления весьма разнообразны: П.Л. Горчаковский [3] отмечал следующие формы синантропизации в отношении растительности: внедрение в состав растительных сообществ синантропных видов растений, замена естественных коренных растительных сообществ производными и синантропными, уменьшение разнообразия, обеднение состава, упрощение структуры, снижение продуктивности и стабильности растительных сообществ.

Современные подходы к оценке уровня синантропизации биоты не универсальны, поскольку синантропность разных групп организмов оценивают по-разному. В одних в качестве меры используют долю исключительно синантропных видов в сообществах [3], в других – уровень деградации структуры сообществ [11, 12], в-третьих – наличие видов, увеличивающих свою активность в антропогенных местообитаниях [8]. Разумеется, виды по-разному реагируют на антропогенную нагрузку – одни полностью исчезают из состава сообществ (эти виды – индикаторы антропогенной нагрузки, многие занесены в списки редких видов, так как хозяйственная деятельность угрожает численности их популяций); иные продолжают существовать в угнетенном состоянии или реагируют на нагрузку снижением численности, часть видов получает конкурентные преференции из-за утери сообществом ряда видов и освобождением экологических ниш.

Одна из групп животных, достаточно чувствительных к антропогенным воздействиям, являются мелкие мышевидные грызуны. Грызуны-фитофаги – важнейший потребитель зеленых растений и семян, влияющие на структуру и продуктивность растительных сообществ. Изучению их видового разнообразия, структуры популяций и динамики численности посвящено большое количество исследований, в том числе на Южном Урале и в Оренбургской области [2, 4–7, 9].

Объектом наших исследований был типичный представитель фауны степей Евразии – большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779), относящийся к наземным беличьим. Этот вид широко распространен по несильно задерненным, увлажненным и песчаным биотопам со злаково-разнотравной растительностью. Выбор местообитания больше зависит от эдафических условий, чем от характера растительности, поэтому большой суслик нередко встречается на участках степей богатых ксерофитными растительными элементами –типчаком и полынью [13]. Предпочитает легкие почвы: черноземные, лугово-черноземные, темно-каштановые, супесчаные и легкие суглинистые. По долинам рек он заселяет луга, не заливаемые полыми водами; многолетние залежи; опушки лесных колков. Селится на выгонах, на территории нежилых поселков, обочинах и насыпях дорог, суходолах и по краям оврагов, на различных приусадебных землях и посевах.

Суслик формирует разреженные поселения, структуру которых образуют мозаично разбросанные группы зверьков. Колониальность хорошо выражена на юге ареала, где участки, удобные для обитания, невелики и отчетливо обособлены в ландшафте [13].

Целью наших исследований была проверка гипотезы о влиянии уровня антропогенной нагрузки на экосистемы на численность и активность большого суслика для оценки синантропности этого вида.

Материалы и методы

Исследования проводились в 2017 году в окрестностях п. Ташла Ташлинского района Оренбургской области. Территория расположена в пределах степной зоны; климат континентальный, с значительными амплитудами суточных и сезонных температур и неравномерностью распределения осадков по сезонам. Средняя температура января –15–16 0С, июля +22 0С. Преобладающее направление ветров – летом с запада, зимой – с востока. Среднее годовое количество осадков 300–350 мм, на крайнем юге – менее 300 мм. Высота снежного покрова около 30 см. Почва промерзает на 140 см и более.

Почвы имеют песчаный и супесчаный механический состав, много засоленных почв. Распространены черноземы южные, черноземы южные террасовые, черноземы маломощные и эродированные, солонцы.

Общий характер растительного покрова – южные (злаковые) степи. В поймах немногочисленных рек района исследований имеются небольшие участки пойменных лугов и древесная растительность, представленная преимущественно ивняками, тополевниками, вязовниками [1].

Для оценки жизнедеятельности большого суслика проводился учет нор (вертикальных и наклонных) с измерением их диаметра и глубины. Было обследовано 6 га в пределах 4 стационарных площадок, заложенных ранее (в 2003 г.): у с. Кандолинцево, с. Прокуроновка, с. Алексеевка, у п.Ташла. Параллельно на площадках проводилось геоботаническое описание растительности. В общей сложности было выполнено 12 описаний растительности; учтено 59 видов высших сосудистых растений; учтено 80 нор большого суслика.

Результаты и обсуждение

Стационарные площадки были расположены в экосистемах, достаточно однотипных с точки зрения положения в рельефе (первые надпойменные террасы водотоков), почвенного покрова и растительности. Анализ растительности площадок позволил отнести все описанные растительные сообщества к разнотравно-полынно-типчаковой ассоциации (табл. 1).

Таблица 1

Доминантный комплекс растительных сообществ площадок и обилие растений по шкале Друде

Флористическое разнообразие сообществ достаточно низкое (19–35 видов); общее проективное покрытие травостоя варьирует от 30 до 70 % (табл. 2). Сходство между флористическим составом изученных сообществ достаточно высокое (средний показатель коэффициента Съеренсена-Чекановского – 46,8 %). Около ¾ видов на каждой из площадок относятся к разнотравью; доля синантропных видов варьирует от 20 до 45 %.

Таблица 2

Показатели фитоценозов изученных площадок

Приведенные выше факты позволяют констатировать, что растительный покров площадок достаточно однообразный и отличия определяются уровнем антропогенной нагрузки. На площадке у с. Прокуроновка происходит выпас овец; на прочих площадках заметны следы выпаса крупного рогатого скота разной интенсивности. На площадке у с. Прокуроновка рельеф осложнен наличием компостных ям и гряд – насыпных образований протяженной или кольцевидной формы, в которых происходит перепревание навоза их соседней фермы. Материал, использованный для создания таких объектов, – песчано-гравийная смесь, гравий и щебень, обычно применяемый в дорожном строительстве. Высота насыпей и гряд достигает 80 см относительно общего уровня почвы. Судя по степени зарастания этих антропогенных форм рельефа (задернованность, проективное покрытие травяного покрова и т.д.), их возраст более 5 лет. На склонах представлены растительные группировки с доминированием Festuca valesiaca, Artemesia austriaca, однако обилие типчака ниже, чем в растительных сообществах ровных участков; на некоторых повышениях заметно возрастает доля Stipa lessingiana и Thymus serphyllum. Мы предположили, что эти антропогенные образования могут представлять значительный интерес для заселения большим сусликом, так как увеличивают площадь обзора суслика за счет преобладания высоты насыпей над прочим рельефом, а также вследствие более рыхлого грунта, повышающего эффективность роющей деятельности сусликов.

Изученные площадки отличались по представленности типов нор и по их количеству (табл. 3).

Таблица 3

Количество нор, учтенных на площадках

Как видно из приведенных данных, наибольшую лепту в общее количество учтенных нор внесла площадка у с. Прокуроновка. Поскольку в пределах этой площадки выделяется два типа местообитаний – участок степной растительности со средним уровнем пастбищной деградации и участок с антропогенными формами рельефа, нам показалось интересным оценить вклад каждого из этих участков в общую численность нор. Выяснилось, что на обоих участках количество вертикальных нор одинаково (по 9), но количество наклонных нор на участке с антропогенными формами рельефа выше на 60 %.

Участок с антропогенными формами рельефа отличался также и по размерам учтенных нор: в отношении вертикальных нор здесь отмечены максимальные длина и диаметр, а также максимальное варьирование этих показателей; для наклонных нор отмечен максимальный диаметр и максимальное его варьирование (рисунок).

Варьирование параметров нор большого суслика на обследованных площадках

Площадки: 1- п. Ташла, 2 – с. Кандолинцево, 3 – с. Прокуроновка (выпас), 4 – с. Прокуроновка (антропогенные формы рельефа), 5 – с. Алексеевка. А, Б – вертикальные норы; В, Г – наклонные норы; площадки

Интересным фактом является то, что большинство обнаруженных нор располагалось в непосредственной близости от компостных ям, вероятно, из-за того, что они являются удобным наблюдательным пунктом и, в то же время, предоставляют сусликам серию убежищ, в которых они могут скрываться от опасности и без рытья наклонных нор. Только одна особь, возможно, старый самец большого суслика, удалялся достаточно далеко от основной заселенной территории. Его наклонные норы с характерным значительным диаметром (до 15 см) отходили от основного поселения по дуге с интервалом 25–26 метров на расстояние более 120 метров.

Таким образом, можно сделать вывод, что большой суслик вполне адаптирован к обитанию в условиях разной интенсивности антропогенной нагрузки на экосистемы – более того – объекты, создаваемые человеком для своих целей, становятся преферендумом для большого суслика, представляя большее разнообразие условий питания и укрытия. Более легкий состав грунтов антропогенных форм рельефа обеспечивает большую эффективность роющей деятельности сусликов. Следовательно, этот вид наземных беличьих, являющийся фоновым для степных экосистем, можно считать в определенной мере синантропным в том смысле, что он способен наращивать свою численность в условиях антропогенной нагрузки на ландшафты степной зоны.