Мелкие почвенные членистоногие (микроартроподы) - одна из немногих групп животных - почвообразователей, сохраняющих достаточно высокую численность и видовое разнообразие. Их функциональная роль в почве, по исследованиям последних лет, заключается нестолько в непосредственной переработке органических веществ, сколько в регуляции микробиологической активности в связи с положением микроартропод в деструкционных трофических цепях [5, 6, 7].
Микроартроподы - одна из групп почвенных беспозвоночных, активно участвующих в деструкции органического вещества. В почвах они являются в основном регуляторами микробных сукцессий и состава микрофлоры [10]. Микроартроподы, в массе населяющие почвенный слой, играют большую роль в минерализации и гумификации растительных остатков. Они появляются в большом количестве на различных видах разлагающихся растительных остатков в почве после того, как в растительном материале достигается высокий уровень плотности микроорганизмов, осуществляющих начальные стадии разложения. Активность микроартропод определяет темпы и характер трансформации органического вещества и влияет на скорость круговорота зольных элементов [4, 8, 9].
В почвенном слое мелкие членистоногие распределены неравномерно как горизонтально, так и вертикально. На особенности вертикального распределения микроартропод прежде всего влияет характер растительного покрова и связанного с ним скопления различных микроорганизмов в прикорневой части растений, которые являются источником питания микроартропод [2, 3].
Цель данной работы: изучение вертикального распределения микроартропод по почвенным уровням в арктических биотопах.
Материалы и методы исследования
Исследования арктических биотопов проводили в августе 2012 года. Отбор почвенных проб проводили по общепринятой методике [1]. Для взятия почвенных проб использовали бур объемом 125 см3 в десятикратной повторности на глубину до 15 см.
Извлечение микроартропод из почвенных проб проводили при помощи термоэклектора Берлезе-Тульгрена. Для подсушивания пробы использовали электролампу 40 вт. Экспозиция длилась 5-7 дней при температуре 300 - 400 С.
Фиксация. Традиционно используется этиловый спирт высоких концентраций (70-80%), при этом рекомендуется добавлять глицерин (1-2%), который сохраняет материал в случае случайного высыхания спирта в пробирке в процессе хранения. Для фиксации удобно использовать укороченные химические пробирки или мелкие пенициллиновые флаконы. В качестве пробок предпочтительнее корковые или резиновые.
Хранение. Для длительного хранения экземпляры необходимо переместить в жидкость, не содержащую посторонних примесей. Традиционно хранение в 70-80 % этиловом спирте, иногда рекомендуют более высокую концентрацию (96%). Через несколько лет такого хранения экземпляры твердеют и становятся непрозрачными даже после просветления. Поэтому рекомендуют изопропиловый спирт или смесь Торне.
Обработка перед заливкой в препарат. Консервирующие жидкости в препарате частично ослабляют и изменяют пигмент клещей. Но обычно для хорошей видимости объекта в проходящем свете специально применяют просветление, т.е. уничтожение или сильное ослабление гиподермального пигмента и растворения липидов на поверхности тела. Основной принятый реагент - 5-10% раствор гидроксида калия (КОН). Просветление обычно проводят под бинокуляром, чаще всего по 10-20 экз. Особи переносятся из спирта в 5-10% КОН, где по ходу просветления из темноокрашенных они превращаются в красные, а затем в прозрачно-розовые или коричневатые, липиды на поверхности тела исчезают. Затем материал переносится в свежий 5-10% раствор фенола, где идет нейтрализация КОН и расправление объектов используется хлоралфенол. Для улучшения прозрачности объекта используют молочную или яблочную кислоту в которой объект обычно нагревают. Между раствором КОН и кислотой необходима промежуточная жидкость. Объекты, не нуждающиеся в просветлении, желательно переносить из спирта в консервирующую среду через воду или предпочтительнее хлоралфенол. В ходе просветления экземпляры обычно освобождаются от частиц почвы, застрявших на их поверхности.
Заливка в препарат. Чистые и, если необходимо, просветленные экземпляры могут быть помещены в каплю консервирующей среды на предметном стекле. Предметные стекла должны быть чистыми, обезжиренными и сухими. Временные препараты из незастывших жидких сред удобны тем, что позволяют производить манипуляции с объектом в ходе определения.
Основная специальная консервирующая среда для постоянных препаратов - жидкость Фора-Берлезе и близкая к ней жидкость Свана. При этом обычно экземпляры одного вида располагают в нескольких разных положениях. Часто необходимо перед заливкой провести расчленение тела клеща или ногохвостки и приготовить очень тонкий препарат отдельной детали для иммерсионного микроскопирования. Он кладется под стекло меньшего размера и помещается справа. Иногда приготовленный препарат слегка подогревается на спиртовке для расправления покровов микроартропод.
Идентификация микроартропод. Все обнаруженные микроартроподы делились на три группы: орибатиды, коллемболы, другие группы клещей.
Результаты исследования и их обсуждение
Анализ вертикального распределения микроартропод в почвенных пробах, отобранных на придорожье в тундре (злаково-разнотравное рудеральное сообщество) показал (табл. 1), что численность орибатид и коллембол достигает максимальных показателей в нижнем слое почвы (10-15 см) и составляет 920 и 320 экз./м2, соответственно. Меньше всего зарегистрировано представителей других групп клещей (240 экз./м2).
Таблица 1. Вертикальное распределение микроартропод в биотопах тундры, экз./м2 (n=10).
Название природной зоны, биотопа |
Почвенная проба |
Название группировок микроартропод |
||
Орибатиды |
Коллемболы |
Другие группы клещей |
||
Придорожье. Злаково-разнотравное рудеральное сообщество |
0-5 |
240±21,34 |
80±2,51 |
- |
5-10 |
600±42,72 |
200±14,67 |
80±3,79 |
|
10-15 |
920±29,98 |
320±11,92 |
240±9,63 |
|
Экотон. Мохово-разнотравное кустарничково-осоковое сообщество |
0-5 |
360±19,09 |
400±24,45 |
40±2,82 |
5-10 |
- |
40±5,26 |
40±4,39 |
|
10-15 |
- |
- |
- |
|
Осоково-моховая тундра |
0-5 |
1600±68,29 |
480±42,57 |
760±19,85 |
5-10 |
40±3,75 |
80±5,64 |
360±21,71 |
|
10-15 |
- |
- |
- |
Исследуя динамику численности микроартропод на экотоне (мохово-разнотравное кустарничково-осоковое сообщество) (табл. 1) можно отметить, что количественные показатели группировки орибатид и коллембол превосходят численность представителей группировки других клещей примерно в десять раз. В поверхностном слое почвы (0-5 см) орибатиды достигали 360 экз./м2, а коллемболы 400 экз./м2. В нижележащих слоях численность представителей всех групп микроартропод незначительна.
Плотность населения клещей и ногохвосток в осоково-моховой тундре максимальна в верхнем исследуемом слое (0-5 см). Среди рассматриваемых группировок микроартропод доминировали орибатиды, достигая 1600 экз./м2. Примерно в два раза меньше было отмечено представителей других групп клещей (760 экз./м2) и в три раза меньше коллембол (около 480 экз./м2) (табл. 1). Численность населения микроартропод уменьшалась по мере увеличения глубины отобранной пробы, достигая нулевых показателей в слое от 10 до 15 см (табл. 1).
Анализируя вертикальное распределение микроартропод на границе области северной лесотундры-тундры (табл. 2) стоит отметить, что основная масса клещей и ногохвосток на придорожном участке была зарегистрирована в самом нижнем из исследуемых слоев почвы (10-15 см).
Таблица 2. Вертикальное распределение микроартропод на границе области северная лесотундра-тундра, экз./м2 (n=10)
Название природной зоны, биотопа |
Почвенная проба |
Название группировок микроартропод |
||
Орибатиды |
Коллемболы |
Другие группы клещей |
||
Придорожье. Посеянный злак овсяница красная |
0-5 |
120±12,49 |
40±3,62 |
40±5,21 |
5-10 |
160±11,74- |
80±6,31 |
160±11,62 |
|
10-15 |
480±33,62- |
80±3,62 |
360±17,62 |
|
Экотон. Крестовниково-пушицево-осоковое сообщество |
0-5 |
240±13,09 |
600±29,85 |
40±2,82 |
5-10 |
80±3,18 |
80±6,18 |
- |
|
10-15 |
- |
240±9,45 |
- |
|
Тундра. Кустарничково-кладониевое сообщество |
0-5 |
1480±52,59 |
120±9,42 |
200±13,94 |
5-10 |
120±7,08 |
40±2,62 |
- |
|
10-15 |
40±5,20 |
- |
- |
Как доминирующая была выявлена группировка орибатид (480 экз./м2), чуть меньше отмечено представителей других групп клещей (360 экз./м2). На экотоне (участок с крестовниково-пушицево-осоковым сообществом) наивысшей плотности населения микроартроподы достигали в поверхностном слое почвы (0-5 см) Преобладающей являлась группировка коллембол (600 экз./м2).
Рассматривая результаты изучения вертикального распределения микроартропод в тундре, можно четко выделить существенное увеличение количественных показателей панцирных клещей (орибатид), при сравнении с двумя предыдущими участками (придорожье, экотон), где плотность их населения была ниже от трех до шести раз. Представители других клещей и коллембол зарегистрированы в малых количествах (табл. 2).
Изучая вертикальное распределение микроартропод в биотопах южной лесотундры-тундры отметим, что на придорожье (злаково-разнотравное сообщество) численность обнаруженных орибатид (1200 экз./м2) и коллембол (840 экз./м2) существенна в самом нижнем из исследуемых слоев почвы (10-15 см), количество представителей других групп незначительно (до 160 экз./м2). Так же здесь, стоит заметить, что в поверхностном слое почвы от 0 до 5 см почвенные животные зарегистрированы в очень малых количествах (табл. 3).
Динамические процессы плотности населения микроартропод на экотоне (кустарничково-осоковое сообщество) и березово-лиственничной кустарничково-лишайниковой лесотундре показали, что численность орибатид была примерно одинаковой в обоих биотопах, достигая максимальных показателей в поверхностном слое (0-5 см). Количество коллембол и клещей из других групп было несколько больше на экотоне, достигая соответственно 1840 и 760 экз./м2 (табл. 3).
Таблица 3. Вертикальное распределение микроартропод на границе области южная лесотундра-тундра, экз./м2 (n=10)
Название природной зоны, биотопа |
Почвенная проба |
Название группировок микроартропод |
||
Орибатиды |
Коллемболы |
Другие группы клещей |
||
Придорожье. Злаково-разнотравное сообщество |
0-5 |
80±3,89 |
- |
40±1,65 |
5-10 |
120±13,75 |
40±1,64 |
80±4,71 |
|
10-15 |
1200±256,31 |
840±12,57 |
160±11,83 |
|
Экотон - кустарничково-осоковое сообщество |
0-5 |
5520±103,09 |
1720±48,45 |
760±17,82 |
5-10 |
- |
80±3,18 |
- |
|
10-15 |
- |
40±0,98 |
- |
|
Березово-лиственничная кустарничково-лишайниковая лесотундра |
0-5 |
5840±93,09 |
80±4,45 |
360±27,82 |
5-10 |
1720±34,87 |
40±3,18 |
200±4,34 |
|
10-15 |
40±2,69 |
- |
80±6,25 |
Таким образом, проанализировав полученные результаты исследований тундры, южной и северной лесотундры стоит отметить, что максимальные показатели плотности населения микроартропод были зарегистрированы в биотопах на границе южной лесотундры и тундры. Количество микроартропод на этих участках составляло: на придорожье до 2500 экз./м2, на экотоне около 8000 экз./м2 и в березово-лиственничной кустарничково-лишайниковой лесотундра более 7600 экз./м2.
Заключение
На основании проведенного исследования установлено, что во всех исследуемых арктических биотопах наибольшая численность почвенных животных зарегистрирована в поверхностном слое почвы (0-5 см), за исключением придорожья, что, возможно, объяснялось иссушенностью верхних слоев почвы; среди изученных группировок микроартропод, как доминирующая была выделена группа орибатид; максимальная плотность населения микроартропод зафиксирована в биотопах с наибольшим содержанием органики (биотопы южной лесотундры и тундры).
Рецензенты:
Домацкий В.Н., д.б.н., зам. директора ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии Россельхозакадемии, Российская Федерация, г. Тюмень.
Турсумбекова Г.Ш., д.б.н., профессор кафедры общей биологии Агротехнологического института ФГБОУ ВПО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», Российская Федерация, г. Тюмень.