Наши наблюдения проводились в 2005-2013 гг. на высоте 1700-19750 м над уровнем моря за ценопопуляцией растений-доминантов и субдоминантов пустынь Иссык-Кульской котловины. Эти аридные экосистемы пустынного пояса котловины развиты на сильно щебнисто-каменистых, бурых и серо-бурых солонцеватых, засоленных пустынных почвах и занимают более 100 тыс. га территории [2]. На западе котловины серия поясов начинается с пустынного пояса на приозерной равнине, выше идет полупустынный и далее - луго-степной, на востоке степи простираются от самого побережья озера, выше они сменяются лесо-луго-степным поясом. За этими поясами и на западе, и на востоке следуют субальпийский, альпийский и гляциально-нивальный пояса. В биографическом отношении современные высотные пояса котловины могут быть разделены на: аридные, гумидные и нивальные. К первым относятся: пустынный, полупустынный и степной пояса, с климатом недостаточного увлажнения, где преобладают ксерофиты и галофиты. По мере поднятия вверх по склонам они постепенно уступают господство мезофитам. К гумидным относятся луго-степной пояс на западе, лесо-луго-степной на востоке, а также субальпийский и альпийский. Это пояса обеспеченного увлажнения с преобладанием мезофильных травостоев.

Наблюдения проводились на семенах (se), проростках (р), одно-, двух-, трехлетних ювенильных (j), молодых имматурных (im), взрослых вегетативных (v), молодых (g1), зрелых (g2) и старых (g3) генеративных; субсенильных (ss) и сенильных (s) особях различных биоморф в различных эколого-ценотических условиях мест обитания [1; 5].

Методы исследования

Работа проводилась по общепринятой методике ценопопуляционных исследований [3; 4]. В каждом из исследованных фитоценозов закладывали постоянные трансекты длиной 150-200 м и шириной 2 м, на которых учитывались все произрастающие ценопопуляции, различные жизненные формы пустынных растений.

Результаты и обсуждение

В эколого-фитоценотическом отношении в поясе гор и прибрежной равнине, где были проведены наши исследования, выделяется опустыненный тип растительности. 

Постоянство сильных ветров и исключительная сухость климата создают крайне неблагоприятные условия, в которых многие популяции в пустынях в течение многих лет находятся в старом генеративном (g3) и субсенильном возрастном состоянии (ss) и имеют правосторонние, неполночленные онтогенетические спектры. Большинство жизненных форм растений этого эколого-фитоценотически устойчивого фитоценоза обладают суккулентностью органов, безлистностью побегов, а некоторые биоформы имеют тенденцию к редукции листьев.

Наши предыдущие исследования показали, что популяции пустынных формаций испытывают затруднения в водоснабжении [6]. Вследствие этого особи разных возрастных состояний изученных видов растений вынуждены быстро переходить от виргинильного периода к генеративному, сенильному - ускоряется наступление периода вынужденного покоя. Например, в экстремальные периоды особи разных возрастных состояний Bothriochloa ischaemum способны переходить в состояние вторичного покоя в любом онтогенетическом периоде. Это один из способов переносить неблагоприятные почвенно-климатические условия, сохранять устойчивость ценопопуляций растений в аридных и семиаридных условиях. Здесь популяции существуют за счет постоянной смены поколений особей каждого конкретного вида. В течение вегетационного и годового периода появляются новые проростки (p) как вегетативным, так и семенным путем. Но они в большинстве случаев не доживают до генеративного или сенильного периодов. Особи их отмирают в разных возрастных состояниях и периодах большего жизненного цикла. Смертность (гибель) наиболее значительна в начале онтогенеза в виргинильном периоде (p-v). По мере взросления (g1-3, ss) уменьшается процент отмирающих особей.

Выделенные и описанные нами пустынные ассоциации составляют основное ядро фитоценоза и характеризуются двух-трехъярусной вертикальной структурой. В некоторых пустынных сообществах ярусность выражена очень слабо или вовсе отсутствует в связи с разреженностью и низкорослостью травостоя. В структуре пустынной растительности наиболее существенную фитоценотическую роль играют эуксерофитные типы жизненных форм растений и характеризуются высокой плотностью синузиям низкорослых кустарниково-кустарничкового яруса. Растительный покров, в проведенных исследованиях, представлен галофильными и ксерофильными популяциями и колючеподушечниками. Ксерофитные пустыни в основном формируют формации: Ephedra intermedia, Caragana Kirgisorum, Kochia prostrata, Perovskia abrotanoides, Artemisia tianschanica, Zygophyllum kegense и др. В благоприятные годы в сезон выпаса скота, в мае месяце прорастают злаки: Agropyrum pectinoforme, Stipa caucasica, S. cappillata, Festuca valesiaca, осока: Carex turkestanica, в сентябре: Bothriochloa ischaemum создают хороший зеленый покров в травостое. Тип галофитных кустарниково-полукустарничков на описываемой пустыне представлен следующими формациями: Salsola dshungarica, S. passerina, Reamuria songarica, Kalidium caspicum, Sympegma regelii, Nitraria sibirica, Cleistogenes squarrosa, Ceratoides papposa, Peganum garmala и др. В растительном покрове пустынь западного Прииссыккулья колюче-подушечников выделена формация: Acantholimon alatavicum и Convolvulus tragacanthoides.

Для этих формаций характерен медленный темп роста и развития. Все перечисленные биоформы имеют низкую семенную продуктивность и способны переносить продолжительную сухость воздуха и почвы. По классификации Т.А. Работнова [3; 4] в составе пустынных формаций можно выделить все три типа популяций: нормальные, инвазионные и регрессивные. Изучаемый нами фитоценоз представлен ценопопуляцией нормального, в обилии: Sp, Cop¹ и Cop¹, Cop² и регрессивного типа, в обилии: Cop¹, Cop², неполночленный, стареющий, с преобладанием старых генеративных онтогенетических состояний (g3) и большим участием субсенильных (ss) онтогенетических состояний группы особей. Большая часть пустынных участков западного Прииссыкулья занята солянковыми, полынными и эфедровыми сообществами. В табл. 1 приведены среднемноголетние данные по возрастным спектрам ценопопуляций растений галофитных пустынь, одной из популяции: Salsola dshungarica, которая широко распространена на каменистых склонах возвышенности Бозбармак. Ценофлора Salsola dshungarica включает 26 видов.

Таблица 1

Возрастные спектры ценопопуляций растений галофитных пустынь Западного Прииссыккулья

№ п/п	Ценопопуляция	Возрастной период и возрастные состояния,% участия
		Прегенера-тивный			Генеративный			Постгенеративный
		i	im	v	g1	g2	g3	ss	s
1	Salsola dshungarica	3	-	7	19	27	29	6	9
2	S .passerina	2	1	5	16	25	18	8	7
3	Sympegma Regelii	-	2	-	-	14	21	15	13
4	Kalidium caspicum	-	4	2	20	17	23	19	10
5	Reaumuria songarica	2	-	3	11	8	20	14	12
6	Artemisia tianschanica	7	-	9	-	27	25	11	14
7	Limonium Hoeltzeri	-	-	10	-	16	20	26	-
8	Nitraria sibirica	-	-	8	-	13	-	10	-
9	Allium weschnjakovii	-	-	4	19	-	-	24	-
10	Carex turkestania	9	-	19	-	20	-	26	-
11	Scutellaria przewalskii	-	6	20	-	25	-	30	-
12	Zygophyllum kegense	-	-	31	-	22	-	14	-
13	Dracocephalium nodulosum	2	-	10	-	26	-	17	19
14	Torularia korolkovii	-	-	-	35	-	15	-	14
15	Galium soongoricum	-	-	17	-	24	-	-	8
16	Poa angustipfolia	-	16	-	-	34	-	-	29
17	Potentilla strigosa	-	-	37	-	30	-	-	-
18	Cleistogenes squarrosa	-	-	-	19	-	35	-	-
19	Ceratoides papposa	-	-	-	45	-	-	18	-
20	Atreplex tatarica	-	-	25	-	-	43	-	-
21	Ephedra intermedia	-	-	10	-	23	12	9	3
22	Lasiagrostis splendens	12	-	25	-	-	55	-	-
23	Lappula microcarpa	-	-	-	65	-	-	-	-
24	Aster tolmatschewii	-	-	-	44	-	-	-	-
25	Peganum harmala	-	-	45	-	-	37	-	-
26	Clematis songarica	-	-	40	-	-	27	-	-

Наибольшее распространение получают низкорослые галофитные кустарнички и полукустарнички, как наиболее приспособившиеся к данным условиям мест обитания. По возрастной структуре популяция относится к нормальным неполночленным. Общее проективное покрытие травостоя составляет 55-60%. Проективное покрытие Salsola dshungarica 43-37%. Изучаемые ценопопуляции растений имеют неполночленный возрастной спектр с активными процессами вегетативного и, в малом количестве, семенного возобновления. Все они нормального типа и занимают устойчивое положение в ценозе. Эдификатор сообщества Salsola dshungarica в растительном покрове представлен ценопопуляцией нормального типа, неполночленный, стареющий, с абсолютным максимумом на старой генеративной (g3) субсенильной (ss) и сенильной (s) групп особей. 

В ходе исследований нами изучена также надземная фитомасса изучаемых основных жизненных форм ценопопуляций пустынь Западного Прииссыккулья, в различных эколого-фитоценотических условиях (табл. 2). При определении фитомассы принималось в виргинильном периоде: v - возрастное состояние. В генеративном периоде: g1-3 возрастные состояния, и в сенильном периоде ss - возрастное состояние.

Перечисленные особи (возрастные группы) ценопопуляций этих периодов принимают постоянное участие в структуре изучаемого ценоза. Величина фитомассы в большой степени зависит от онтогенетического состояния особей ценопопуляций растений доминантов и субдоминантов.

Таблица 2

Онтогенетические состояния и фитомасса основных жизненных форм ценопопуляций пустынь западного Прииссыккулья (воздушно-сухой вес, г)

Ценопопуляция	Обилие видов, по Друде	Возрастные группы особей
		v	g1	g2	g3	ss
Salsola dshungarica	Cop²	27,5	74,9	119,0	97,8	33,4
Artemisia tianschanica	Cop¹-Cop²	20,3	39,8	99,1	53,6	27,4
Ephedra intermedia	Cop¹-Cop²	97,4	144,2	395,4	211,7	155,0
Caragana Kirgisorum	Cop¹-Cop²	32,3	81,4	129,5	93,4	44,7
Sympegma Regelii	Cop¹	29,7	73,9	117,8	94,5	31,0
Reaumuria songarica	Cop¹	41,8	91,5	139,6	97,3	39,1
Kalidium caspicum	Sp-Cop¹	33,4	81,2	111,1	91,9	29,6
Zygophyllum rosovii	Sp	39,5	63,4	93,9	51,8	36,3
Ceratoides papposa	Sp	24,2	48,8	73,6	39,7	16,4
Nitraria sibirica	Sp	99,9	170,3	303,9	206,5	113,5
Cleistogenes squarrosa	Sp-Cop¹	47,4	93,8	117,6	77,5	51,0
Peganum harmala	Sp	37,9	58,0	100,4	81,3	44,4

Как видно из табл. 2, запасы надземной фитомассы в зависимости от возрастного состояния вида разные. Накопление фитомассы популяций определяется в основном разницей в массе особей разного жизненного и возрастного состояния. У всех неполночленных ценопопуляций максимум надземной фитомассы приходится на средне-возрастное генеративное состояние (g2) особей. Наиболее низкая масса субсенильных (ss) групп.

Заключение

Таким образом, наши исследования показали, что возрастной спектр ценопопуляций пустынных растений Западного Прииссыккулья правосторонний, с преобладанием старых генеративных (g3) и субсенильных (ss) возрастных состояний, и имеются неполночленные онтогенетические спектры, причем для большинства видов максимальное накопление надземной фитомассы характерно средне-возрастным генеративным (g2), минимальное - субсенильным (ss) возрастным состоянием особей.

Рецензенты:

Канаев А.Т., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой биоразнообразия и биоресурсов Казахского  национального университета им. аль-Фараби, г. Алматы.

Содомбеков И.С., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой лесоводства и плодоводства Кыргызского национального аграрного университета им. К.И. Скрябина Министерства образования и науки КР, г. Бишкек.