Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,006

RECOVERY DYNAMICS OF VEGETATION AND SOIL PROPERTIES OF THE MOUNTAIN FORESTS OF THE URAL

Ivanova N.S. 1 Zolotova E.S. 1
1 Botanical Garden Ural Branch of the Russian Academy of Sciences
We revealed features of recovery dynamics of forest vegetation and soil properties after clearcutting in the Zauralsky hilly piedmont province (Middle Urals, Russia). The researches were conducted in widespread, but the least studied forest type – berry pine forest with linden. Forest type, we have identified based on the principles of genetic typology. Complex forest geobotanical and soil researches were carried out. A time series of derivative plant communities from one-year cuttings to 55-year birch forests were studied. We for the first time carried out the analysis of an associativity of recovery dynamics of wood grass-bush layers of forest vegetation and soils water-physical properties after clear-cutting. The analysis was made on the basis of the differential logistic equations, dynamic parameters were determined: characteristic timepoints, capacity of an ecological niche, periods of dynamics and time necessary for stabilization of structure. It is shown that on early successional stages the stock of biomass is supported by grassy vegetation and one order less, than in mature derivative communities (berry birch forest with linden). Characteristic timepoints for soils water-physical properties are similar to each other and make for the upper horizon of 5.99 years, for the lower - 14.93 years.
forest type
forest soils
cutting
derivative plant communities
birch forest
recovery dynamics
modeling
differential logistic equations

Высокие темпы уничтожения естественных экосистем и снижение биоразнообразия ставят под угрозу стабильность биосферы и жизнеобеспечения человечества [23, 34]. Чрезвычайно актуальной становится проблема сохранения и восстановления лесных экосистем. Леса Урала являются частью пояса хвойных лесов Северного полушария и имеют исключительное значение в формировании климата и стабильности экологической обстановки [25]. Однако уже более 250 лет они подвержены сильному антропогенному воздействию. Коренные леса сохранились на крайне незначительной площади в труднодоступных местах и на особо охраняемых территориях. В структуре лесного фонда преобладают производные леса, находящиеся на различных этапах дигрессивно-демутационных смен. Их продуктивность и экосистемные функции снижены по сравнению с коренными лесами [23]. В целях устойчивого лесопользования и прогнозирования развития лесных экосистем Урала важно выявить основные тенденции лесовосстановительного процесса, возможность и скорость восстановления исходных экосистем и их средообразующих функций. В связи с детальной изученностью восстановительно-возрастной динамики древесного яруса [15, 16, 20] в наших исследованиях основной акцент делается на тенденции трансформации травяно-кустарничкового яруса и лесных почв, которые оставались практически не изученными.

Цель исследований: выявление особенностей восстановительной динамики лесной растительности и свойств почв после сплошных рубок в распространенном, наиболее продуктивном, но наименее изученном типе леса южно-таежного округа Зауральской холмисто предгорной провинции (Средний Урал) – сосняке ягодниково-липняковом. В связи с поставленной целью решались следующие задачи: установление тенденций восстановительной динамики растительности и свойств почв, формализация полученной информации в виде моделей, определение емкости экологической ниши и характерных моментов времени для древесного, травяно-кустарничкового ярусов и некоторых водно-физических свойств почв.

Материал и методика

Работа основана на принципах генетической типологии [17], методе пробных площадей и общепринятых методиках лесогеоботанических и почвенных исследований. На пробных площадях (0.5 га) проведены таксация древостоя и учет подроста, комплексное изучение травяно-кустарничкового яруса [21], заложены полнопрофильные почвенные разрезы, описана морфология [29], определены некоторые физические и химические свойства почв [19]. Для исследования временных зависимостей использован метод подбора в пространстве участков, находящихся на разных стадиях восстановительно-возрастных смен, и построения из них временных рядов [1]. Изучен временной ряд производных растительных сообществ сосняка ягодниково-липнякового от однолетних вырубок до 55-летних березняков. Возраст древостоя определяли по спилам для молодняков и кернам для древостоев старше 10 лет. Подробное описание структуры растительности и свойств почв условно-коренного типа леса (сосняка ягодниково-липнякового) и его антропогенных вариантов (вырубок) приведено ранее [10, 12].

В качестве интегральной характеристики фитоценотической роли растений использована надземная фитомасса в абсолютно-сухом состоянии. С целью определения продуктивности травяно-кустарничкового яруса на каждой пробной площади закладывали, в зависимости от мозаичности фитоценоза, на двух перпендикулярных трансектах от 7 до 20 учетных площадок 1х1 м. Укосы разбирались по видам и высушивались до абсолютно сухого состояния. Масса лесообразующих древесных видов определена расчетным путем на основе полученных таксационных характеристик. Масса стволов рассчитана по формуле: Мст = gfhpдр, где g – площадь сечения ствола на высоте груди (в молодняках – на половине высоты дерева); f – видовое число. Для березы f = 0.397+(1.029/h) [14]; h – высота дерева; рдр – плотность древесины.

Масса кроны рассчитана на основе регрессионных уравнений, учитывающих физиологически обусловленные закономерности (пайп-модель). Для основных лесообразующий видов Урала уравнения получены В.А. Усольцевым [30]. Для березы они имеют вид:

ln Mл = -4.3637 + 1.8911 lnD1.3, ln Mск = -4.4304 + 2.4645 lnD1.3

Для молодняков используется диаметр у основания кроны (Dок):

ln Mл = -4.0912 + 2.0650 lnDок, ln Mск = -4.0592 + 2.6826 lnDок

где Mл – масса листьев в абсолютно-сухом состоянии (кг); Mск – масса скелета кроны в абсолютно-сухом состоянии (кг), D1.3 – диаметр дерева (см) на высоте 1.3 м, Dок – диаметр у основания кроны.

Для моделирования взаимосвязи динамики древесного и травяно-кустарничкового яруса использована система дифференциальных логистических уравнений [6]:

   (I)

здесь А=1/τ, В=1/τK, А – специфическая скорость естественного увеличения функции, τ –характерный момент времени, К – предел функции (емкость экологической ниши) – комплексный фактор, произведение x1 и x2 – описывают зависимость травяно-кустарничкового яруса от формирующегося древостоя, а C – интенсивность этого взаимодействия.

Первое уравнение в системе описывает восстановительно-возрастную динамику древостоя (березы), второе – подчиненного яруса (травяно-кустарничкового) и его зависимость от древостоя.

Табл. 1. Лесорастительная характеристика и схема классификации для одного типа леса Зауральской холмисто-предгорной провинции – сосняка ягодниково-липнякового по Б.П. Колесникову [17]

Режим увлажнения

Положение в рельефе

Индекс

Тип вырубки

Тип производного насаждения

естественные

паловые

коротко-

длительно- и устойчиво-

устойчиво свежие

верхние части придолинных склонов и вершины невысоких холмов

332

липняково-вейниковые

вейниковые

С-Б, С-Б-Ос липняково-травяно-ягодниковые

С с Б, Ос; Б-Ос липняково-травяно-ягодниковые

Детальный анализ моделей приведен у А.П. Базыкина [3], Б.Г. Заславского, Р.А. Полуэктова [9]. Логистические уравнения нашли применение в различных областях: популяционной экологии [2, 5, 6, 28], экономике [4, 8, 26], социологии [18, 24, 26, 32, 33]. На примере горных лесов Южного Урала нами была апробирована данная система уравнений для анализа сопряженности восстановительно-возрастной динамики различных ярусов лесной растительности после сплошных рубок. [11, 35], на примере горных лесов Среднего Урала исследован совместный рост двух лесообразователей [13, 36]. Их использование дало хорошие результаты для анализа экспериментальных данных.

Решение системы дифференциальных уравнений проведено в программе MathCAD 2001 по методике Г.П. Быстрая [4] с использованием разработанного им программного продукта [18]. Решалась обратная задача. В качестве критерия согласия использован функционал невязок:

 

Yi – статистические данные, Yi(t) – теоретические данные.

Для описания восстановительной динамики свойств почв использовано логистическое уравнение

, (II)

где х – почвенная характеристика изучаемого горизонта. Например, гигроскопическая влажность гумусового горизонта.

Результаты и обсуждение

После сплошных рубок в сосняках ягодниково-липняковых Зауральской холмисто-предгорной провинции восстановление лесной растительности идет со сменой эдификатора. На вырубках образуется сомкнутый мощно развитый травяно-кустарничковый ярус с густым подростом липы (Tilia cordata Mill.) и березы (Betula pendula Roth. и B. pubescens Ehrh.). На месте коренных сосняков формируются производные березняки ягодниково-липняковые, которые занимают 11 % от общей площади Среднего Урала, и 9 % – в Зауральской провинции [20].

Использование связанных логистических дифференциальных уравнений позволило проследить сопряженность восстановительной динамики древесного и травянистого яруса (рис.1). Установлено, что на вырубках суммарная фитомасса на порядок меньше, чем в зрелых березняках, в структуре надземной фитомассы преобладают травянистые растения. По мере роста древесных растений травяно-кустарничковый ярус разреживается. Его доминирование сохраняется 9–11 лет после рубки. В дальнейшем в структуре фитомассы преобладает береза (Betula pendula Roth. и B. pubescens Ehrh.) (рис. 1). Фитомасса травяно-кустарничкового яруса максимальна на 1–2-летних вырубках (300–400 г/м2 в абсолютно-сухом состоянии), минимальна – в 13–15-летних березняках, после 20 лет она стабилизируется на уровне 50–60 г/м2. Характерные моменты времени для березы составляют 1.13 года, для травяно-кустарничкового яруса – 45.45 лет. Емкость экологической ниши для березы – 11606.26 г/м2, для травяно-кустарничкового яруса – 188.03 г/м2. Выделяется два периода динамики: первые 20–25 лет – период интенсивного роста фитомассы березы и разреживания травяно-кустарничкового яруса, после 20 лет – период стабилизации структуры.

Изучение березняков Среднего Урала было выполнено и другими авторами [15, 16, 20]. Ими исследованы ход роста древостоев различных типов леса, влияние на их развитие антропогенных факторов и рубок ухода, составлены все основные таксационные таблицы и установлено, что березняки ягодниково-липняковые являются наиболее продуктивным производным типом леса. Однако нами впервые проанализирована сопряженность динамики ярусов лесной растительности и получены динамические характеристики не только для древесного яруса, но и для травяно-кустарничкового.

Рис. 1. Восстановительная динамика надземной фитомассы древостоя и травяно-кустарничкового яруса после сплошных рубок сосняков ягодниково-липняковых: 1 –фитомасса березы (г/м2), 2 – фитомасса травяно-кустарничкового яруса (г/м2), точки – статистические данные, линии – результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (I) (две последние точки – прогноз вперед на 5 и 10 лет).

Коэффициенты уравнений: А1 = 0.882; В1 = 0.000076; С1 =0; А2 = 0.022; В2 = 0.00117; С2 = 0.0000041

Тем не менее без анализа изменений почв после сплошных рубок и восстановления их свойств в процессе возрастных смен древостоев работа не являлась бы полной. Нами выявлено, что под сосняком ягодниково-липняковым Зауральской холмисто-предгорной провинции лежат типичные бурые горно-лесные почвы. После сплошных рубок возможен процесс оподзоливания слабой степени. Плотность верхнего и нижнего горизонтов не изменяется (1.0 г/см3 и 1.6 г/см3 соответственно) или незначительно снижается (для А1: 0.7-0.9 г/см3 для ВС: 1.4-1.5 г/см3). Плотность твёрдой фазы гумусового горизонта со временем после рубки практически не изменяется, а для нижнего горизонта наблюдается незначительное увеличение значений (от 2.6 г/см3 для сосняка до 2.7-2.8 г/см3 для вырубок и производных). Восстановительная динамика почвенных свойств лучше всего прослеживается для водно-физических характеристик. Поэтому в качестве примера рассмотрим тенденции гигроскопической влажности (рис. 2) и влажности завядания (рис. 3) верхнего (А1) и нижнего (ВС) горизонта почв, подвергшихся антропогенному влиянию (сплошным рубкам). Несмотря на небольшое количество экспериментальных данных можно рассчитать характерные моменты времени, емкость экологической ниши и сделать предварительные выводы.

Рис. 2. Восстановительная динамика гигроскопической влажности в почвах производных растительных сообществ сосняка ягодникового-липнякового: 1 – горизонт А1, 2 – горизонт ВС, точки – статистические данные, линии – результат решения логистического уравнения II (две последние точки на них – прогноз вперед на 5 и 10 лет). Коэффициенты уравнений для горизонта А1: АА1 = 0.167; ВА1 = 0.042; для горизонта ВС: АВС = 0.067; ВВС = 0.091

Характерные моменты времени для гигроскопической влажности (рис. 2) составляют 5.99 года для горизонта А1 и 14.93 лет для горизонта ВС. Емкость экологической ниши для горизонта А1 – 3.98 %, для ВС – 0.74 %, т.е. для верхнего горизонта она больше в 5.4 раза.

Характерные моменты времени для влажности завядания (рис. 3) аналогичны характерным моментам времени для гигроскопической влажности. Согласно емкости экологической ниши предельные значения влажности завядания равны для горизонта А1 – 12.85 %, для ВС – 5.15 %, т.е. для верхнего горизонта они больше в 2.5 раза.

Таким образом, характерные моменты времени для вводно-физических свойств аналогичны между собой и составляют для верхнего горизонта 5.99 года, для нижнего – 14.93 лет. То есть для гумусового горизонта гигроскопическая влажность и влажность завядания изменяются быстрее в 2.5 раза, чем для нижнего. Емкость экологической ниши для гигроскопической влажности различается между верхним и нижним горизонтом в 5.4 раза, а для влажности завядания – в 2.5 раза.

Морфология и свойства почв отдельных типов производных растительных сообществ Среднего Урала ранее изучались многими учёными [7, 22, 27, 31], но в настоящее время, к сожалению, интерес сместился к исследованию техногенных ландшафтов и тенденциям загрязнения почв.

Рис. 3. Восстановительная динамика влажности завядания в почвах производных растительных сообществ сосняка ягодникового-липнякового: 1 – горизонт А1, 2 – горизонт ВС, точки – статистические данные, линии – результат решения логистического уравнения II (две последние точки на них – прогноз вперед на 5 и 10 лет). Коэффициенты уравнений для горизонта А1: АА1 = 0.167; ВА1 = 0.013; для горизонта ВС: АВС = 0.067; ВВС = 0.013

Заключение

После сплошных рубок в сосняках ягодниково-липняковых Зауральской холмисто-предгорной провинции формируются производные березняки. Впервые проведен анализ сопряженности восстановительной динамики древесного, травяно-кустарничкового ярусов и некоторых водно-физических свойств почв после сплошных рубок. Анализ выполнен на основе дифференциальных логистических уравнений, определены динамические характеристики: характерные моменты времени, емкость экологической ниши, периоды динамики и время, необходимое для стабилизации структуры. Показано, что на ранних сукцессионных стадиях запас фитомассы поддерживается травянистой растительностью и на один порядок меньше, чем в зрелых производных сообществах (березняках ягодниково-липняковых). Выделены два периода динамики: первые 20–25 лет – период интенсивного роста фитомассы березы и разреживания травяно-кустарничкового яруса, после 20 лет – период стабилизации структуры. Характерные моменты времени для вводно-физических свойств почв аналогичны между собой и составляют для верхнего горизонта 5.99 года, для нижнего – 14.93 лет. То есть для гумусового горизонта гигроскопическая влажность и влажность завядания изменяются быстрее в 2.5 раза, чем для нижнего.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН № 12-П-4-1060

Рецензенты:

Петрова И.В., д.б.н., профессор, заведующий лабораторией Популяционной биологии древесных растений и динамики леса ФГБУН Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург;

Менщиков С.Л., д.с.-х.н., заведующий лабораторией Экологии техногенных растительных сообществ ФГБУН Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург.