Scientific journal

Modern problems of science and education

ISSN 2070-7428

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,006

Каждый вид растений характеризуется экологической позицией - диапазоном значений экологического фактора, при котором возможно его существование. Экологическую позицию вида можно оценить при помощи экологических шкал [8]. В последние годы при исследовании фитоценотической приуроченности ценопопуляций отдельных видов растений, образующих растительное сообщество, широко используется популяционный подход. Одной из главных диагностических характеристик популяционного уровня в оценке общего состояния популяций является их виталитетная структура [4;5;6].

Цель работы: определение экологической позиции и виталитетной структуры ценопопуляций (ЦП) Aegopodiumpodagraria L. в различных липняках на юге Тюменской области.

Материал и методы исследования

Объектами исследования послужили ценопопуляции (ЦП) A. podagraria L. в различных липняках на юге Тюменской области. В 2014 г. нами были обследованы 38 ценопопуляций A. podagraria L., произраставших в различных липняках на территории трёх районах юга Тюменской области. Для получения экологических параметров местообитаний ЦП флористические списки сосудистых растений геоботанических описаний, обработаны с использованием программы MsExсel [1]. Оценку экологических режимов липняков производили с помощью регрессионного анализа по 6-ти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова [8]: Hd - увлажнения почвы, Tr - солевого режима почв, Nt - богатства почв азотом, Rc - кислотности почв, Fh - переменности увлажнения, Lc - освещенности-затенения. Определяли реализованную (REV) экологическую валентность вида по рекомендациям Л.А. Жуковой [3]. Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивали при помощи коэффициента экологической эффективности (К.ec.eff.). Выделяют следующие фракции валентности: стеновалентная (СВ) - показатель валентности не превышает 0,33; гемистеновалентная (ГСВ) - от 0,34 до 0,45; мезовалентная (МВ) - от 0,46 до 0,56; гемиэвривалентная (ГЭВ) - от 0,57 до 0,66; эвривалентная (ЭВ) - от 0,67 и выше [3]. Согласно этой классификации потенциальная (PEV) экологическая валентность A. podagraria L. по шкалам Цыганова имеет следующие позиции: вид является стеновалентным по шкале увлажнения почв (0,30); гемистеновалентным по шкалам - богатства почв азотом (0,36), кислотности почв (0,38) и переменности увлажнения (0,45); мезовалентным по шкале трофности почв (0,47); эвривалентным по шкале освещенности-затенения (0,89).

Жизненное состояние особей A. podagrariaL. в различных фитоценотических условиях определяли согласно общепринятым методикам виталитетного анализа [2-3;5]. Использовали одномерный вариант при анализе виталитета - измеряли высоту у 50 растений в каждой ценопопуляции. Границы низшего (с), промежуточного (b) и высшего (а) классов виталитета находили, разделив ранжированный ряд на 3 равные части. Для оценки виталитета ценопопуляций определяли индекс виталитета Q. В зависимости от величины Q ценопопуляции относили к депрессивному (Q < с), равновесному (Q = с) или процветающему (Q > с) типу [4-5].

Морфологическую неоднородность ценопопуляций по виталитету находили при помощи коэффициента асимметрии и эксцесса. Отклонение эмпирического ряда по асимметрии и эксцессу от нормального распределения считается существенной, если эти показатели больше чем в три раза превышают свою ошибку. Взаимосвязь длины черешка с длиной апикальной доли листовой пластинки находили при помощи коэффициента корреляции [2].

Краткие характеристики сообществ, в пределах которых изучался виталитет A. рodagraria L. приведены ниже.

Тобольский район. ЦП1 - ЦП12. Участки в окрестностях водозабора Жуковский, 2 км севернее г. Тобольска, коренной берег Иртыша, южная экспозиция, сомкнутость крон от 30 % до 70 %, общее проективное покрытие (ОПП) травяного яруса - 50-100 %, число видов варьирует от 12 до 29. В травяном ярусе встречаются следующие виды: Carex macroura, A.podagraria, Equisetumhiemale, Viola mirabilis, Stellaria holostea, Stellaria bungeana, Lathyrus vernus, Equisetumsylvaticum, Brachypodium pinnatum, Melicanutans, Aconitum septentrionale, Vicia sylvatica, Elymus caninus, Calamagrоstisepigеios, Miliumeffusum, Cacaliahastatа, Bromusinermis, Pteridiumaquillinum,Crepis sibirica, Matteucciastruthiopteris.ЦП13 - ЦП18. д. Соляное, 2-4 км севернее г. Тобольска, коренной берег Иртыша, западная экспозиция, сомкнутость крон - 50 % - 70 %, общеепроективное покрытие травяного яруса - 50-90 %, число видов: 16-37. В травяном ярусе доминируют следующие виды: A.podagraria, Maianthemum bifolium, Pyrolachlorantha, Раrisquаdrifоliа, Poa nemoralis, Adoxa moschatellina, Urticadioica, V. mirabilis, Carex arnellii, P.aquillinum. ЦП19 - ЦП23. Окрестности Иоaнно-Введенского монастыря, 6-8 км восточнее г. Тобольска, коренной берег Иртыша, северная экспозиция, сомкнутость крон от 40 % до 80 %, ОПП травяного яруса - 50-80 %, число видов варьирует от 20 до 32. В травяном ярусе преобладают следующие виды: C. macroura, A.podagraria, E. sylvaticum, B. pinnatum, Galium boreale, P.aquillinum, M.struthiopteris, Athyriumfilix-femina.ЦП24 - ЦП25. с. Сетово, 8-10 км юго-западнее, выровненный участок на плакоре, сомкнутость крон - 60 %, общее проективное покрытие травяного яруса - 70-90 %, число видов 25-29 с доминированием A.podagraria, Р.quаdrifоliа, Paeonia anomala, C. macroura, M.nutans, C. arnellii, S. bungeana, E.sylvaticum, Pleurospermumuralense.

Ярковский район. ЦП26 - ЦП30. Станция Абаевская, 2-6 км северо-восточнее, выровненный участок на плакоре, сомкнутость крон от 40 % до 80 %, общее проективное покрытие травяного яруса - 40-100 %, число видов изменяется от 29 до 41. В травяном ярусе преобладают следующие виды: C. macroura, V. mirabilis, S. holostea, L. vernus, E. sylvaticum, B. pinnatum, V. sylvatica, M.effusum, Carex digitata, Carex rhizina, Р.quаdrifоliа, Calamagrostis arundinacea и другие.

Вагайский район. ЦП31 - ЦП34. д. Лемчай, 3-4 км юго-восточнее, выровненный участок на плакоре, сомкнутость крон - 50 %-90 %, ОПП травяного яруса - 60-90 %, число видов от 29 до 39. В травяном ярусе преобладают следующие виды: C. macroura, A.podagraria, B. pinnatum, Galium boreale, L. vernus, E. sylvaticum, C.hastatа, Cirsiumheterophyllum, C. arundinacea.ЦП35 - ЦП38. с. Казанское, 2-4 км юго-восточнее выровненный участок на плакоре, сомкнутость крон - 40 %-90 %, ОПП травяного яруса - 40-80 %, число видов от 20 до 26. В травяном ярусе доминируют: C. macroura, A. podagraria, G. boreale, C.heterophyllum, C. arundinacea, R.saxatilis.

Результаты исследования и их обсуждение

В результате обработки геоботанических данных нами были получены балловые характеристики местообитаний Aegopodiumpodagraria L по 6-ти шкалам. Краткие характеристики исследованных ЦП данного вида в липняках приведены в табл.1.

Таблица 1

Экологическая характеристика липняков с участием Aegopodiumpodagraria L. c помощью регрессионного анализа

Примечание. Экологические шкалы Д.И. Цыганова: Hd - увлажнения почв, Tr - солевого режима почв, Nt - богатства почв азотом, Rc - кислотности почв, Lc - освещенности-затенения, Fh - переменности увлажнения.

Результаты сравнительного регрессионного анализа почвенных шкал показал, что по шкале увлажнения (Hd) большинство ЦП Aegopodiumpodagraria L. находились в условиях между свежелесолуговой до сыровато-лесолуговой почв (баллы 11,71-13,90). Также ЦП 13 находилась в среднестепных условиях (балл 7,43), ЦП 26 - свежестепных (балл 8,11), ЦП 14, 28, 32 - влажностепных (баллы от 8,73 до 8,86), ЦП30 - сублесолуговых (балл 9,47), ЦП16-сухолесолуговых условиях (балл 10,72). По шкале богатства почв (Tr) ЦП размещались в следующих условиях: особо бедных почвах/ бедных почвах (ЦП 9,13, балл 2,28); бедных почвах (ЦП 2,11,14,18,23,26,28,30,32,35, баллы от 2,84 до 3,32); бедных/небогатых почвах (ЦП 4,7-8,15-16,21,24-25,31,33-34,36-38, баллы от 3,71 до 4,41); небогатых почвах (ЦП 3,6,10,19-20,22,27,29, баллы от 4,55 до 5,25); небогатых почвах/ довольно богатых почвах (ЦП 1,5,12, 17, баллы от 5,59 до 6,0). По шкале богатства почв азотом (Nt) ценопопуляции находились в ассоциациях с безазотными почвами (ЦП 3-4, 20-21, 25, 35-36, баллы от 0,93 до 1,45); безазотными почвами / очень бедными азотом почвами (ЦП 1,5,7,12,16,19,23-24,28-29,31-32,34,37-38 с баллами от 1,47 до 2,26); очень бедными азотом почвами (ЦП 2,6,10,15,17-18,22,26-27,30, 33 с баллами от 2,54 до 3,26); очень бедными азотом почвами / бедными азотом почвами (ЦП 11,13, с баллами от 3,80 до 4,02); бедными азотом почвами (ЦП 8, балл 5,40); богатыми азотом почвами (ЦП 9, балл 8,63). По шкале кислотности почв (Rc) ЦП встречаются в очень кислых почвах / сильно кислых почвах (ЦП 3-5, 20-21, 25, 34-36 с баллами от 1,67 до 2,35); сильно кислых почвах ((pH = 3,5-4,5) - ЦП 1-2, 7,12,14,16-17,25,28,31-32,38, с баллами 2,60-3,43); сильно кислых почвах ((pH 4,5-5,5) - ЦП 6,13,18,22,33 с баллами 4,50-5,08)); кислых почвах / слабокислых почвах (ЦП 8 с баллом 5,77); слабокислых почвах/нейтральных почвах (ЦП 9 с баллом 7,77). По шкале переменности увлажнения (Fh) большинство липняков находятся в местах устойчивого увлажнения, лишь ЦП 31 встречается в местах устойчивого увлажнения/относительного устойчивого увлажнения. По шкале освещенности (Lc) ЦП Aegopodiumpodagraria L. находились сообществах, где условия соответствовали открытым пространствам (ЦП 18,23,31,34,37, баллы 0,69 - 1,23); открытым пространствам /полуоткрытым пространствам ЦП 2,7,12,28-29,33,35-36, баллы от 1,50 до 2,37); полуоткрытым пространствам (ЦП 5-6,8,16,21-22,24,26-27,30, 38 баллы от 2,61 до 3,44); полуоткрытым пространствам / светлым лесам (ЦП 10-11,14-15,19,25,32 с баллами 3,47-4,44); светлым лесам (ЦП 9 с баллом 4,67); светлым лесам / тенистым лесам (ЦП 13,20, с баллами 5,74-6,37); тенистым лесам (ЦП 3,17 с баллами 6,52-6,58). Диапазоны шкал, экологическая валентность и экологическая позиция A. podagraria L. представлены в табл. 2.

Таблица 2

Экологические характеристики ценопопуляций A. podagraria L. по 6-шкалам Д.Н. Цыганова и по классификации валентности Л.А. Жуковой в липняках юга Тюменской области

Анализ экологических позиций местообитаний A. podagraria L. в липняках юга Тюменской области по отношению различным экологическим показателям выявил, что данный вид по классификации Л. А. Жуковой [3] по шкале увлажнения почв (REV=0,28), по шкале солевого режима (REV=0,20) и по шкале переменности увлажнения (REV=0,20) является стеновалентным видом; мезовалентным - по шкале кислотности почв (REV=0,47); гемиэвривалентным - по шкале освещенности-затенения (REV=0,66); эвривалентным - по шкале богатства почв азотом (REV=0,70).

Анализ виталитетных спектров показал, что в различных эколого-ценотических условиях A.podagraria L. формирует разную виталитетную структуру ценопопуляций, и позволил выделить следующие типы ценопопуляций: процветающие (Тобольский район - ЦП1,3-4,6-7,10,12,14-17,19-22,24; Ярковский район - ЦП28-29; Вагайский район - ЦП31-33,35-37 при 0,35<Q>0,49), равновесные (Тобольский район - ЦП9,13,25; Вагайский район - ЦП34 при Q=0,34), депрессивные (Тобольский район - ЦП2,5,8,11, 18, 23; Ярковский район - ЦП26-27,30; Вагайский район - ЦП38при 0,25<Q>0,32) (табл. 3).

Таблица 3

Виталитетная структура ценопопуляций A.podagraria L. в липняках юга Тюменской области

Примечание. а - крупные растения; b - средние особи; с - мелкие особи; Q - индекс виталитета;As - коэффициент асимметрии; m_as - ошибка коэффициента асимметрии; Ex - коэффициент эксцесса; m_ex - ошибка коэффициента эксцесса; r_p - коэффициент корреляции между высотой растения и длиной листа.

Большинство ценопопуляций характеризуются как процветающие. Исключениями являются десять ценопопуляций: ЦП 2 (ассц. Tiletumaegopodio-lathyro-caricosum), ЦП 5(ассц. Tiletumaegopodio-equisetosum),ЦП 8 (ассц. Populi-tiletumcaricoso-equisetosum), ЦП 11 (ассц.Populi-tiletumcaricoso-pteridiosum), ЦП 18 (ассц. Tiletumaegopodio-pteridiosum), ЦП 23 (ассц.Tiletumcaricoso-brachipodiosum),ЦП 26 (ассц. Betuli-tiletumcalamogrosto-caricosum),ЦП 27 (ассц.Tiletumcaricoso-bungostellariosum), ЦП30 (ассц.Betuli-tiletumgymnocarpio-equisetosum), ЦП 38 (ассц.Tiletumpadosum), которые относятся к депрессивным. Для этих ценопопуляций отмечено максимальное количество низкорослых растений (доля с от 36 до 50 %%) и минимальное количество высокорослых растений (доля а от 2 до 38 %%). Также среди ценопопуляций имеются равновесные виталитетные типы: ЦП9(ассц. Populi-tiletumbromosum), ЦП13(ассц.Populi-tiletumadoxo-aegopodiosum), ЦП25 (ассц. Betuli-tiletum (macrouro)caricosum), ЦП34 (ассц.Populi-tiletumvarietoherbosum).

Представленность особей разной жизненности в ценопопуляциях следующая: в большей степени в ценопопуляциях встречаются особи со средней жизненностью (26%-60% от общего числа особей в ЦП). Эти ценопопуляции имеют центрированный спектр виталитетной структуры, обеспечивающие устойчивость популяции, и контроль за размерами реализованной экологической ниши. Намного меньше доля растений с высокой жизненностью - от 2 % до 58 % от общего числа в ценопопуляциях. Эти ценопопуляции имеют левосторонний спектр виталитетной структуры, обеспечивающие воспроизводство и в наибольшей степени трансформируют среду обитания, также имеют высокие показатели Q. Доля особей с низкой жизненностью во всех ЦП составляет от 8 % до 50 %. Эти популяции имеют правосторонний виталитетный спектр, с высокой долей особей низшего класса, небольшим числом особей среднего класса.

Выяснение общего характера распределения признака предполагает оценку его морфологической однородности, а также расчёт показателей асимметрии (As), эксцесса (Ex). Эти показатели больше чем в три раза превышают свою ошибку только в ЦП 5 (ассц.Tiletumaegopodio-equisetosum). Также коэффициент Ex превышает свою ошибку в ЦП 30 (ассц.Betuli-tiletumgymnocarpio-equisetosum), что указывает на существенное отклонение признаков от нормального распределения.

Корреляционный анализ был проведен по двум признакам в каждой ценопопуляции (длина черешка - длина апикальной доли листовой пластинки). Высокая корреляционная взаимосвязь между исследуемыми признаками обнаружена в популяциях Ярковского района (ЦП 26-30, r_р=0,7-0,8), в популяциях остальных районов исследования коэффициент корреляции варьировал от 0,2 до 0,9 (см. табл. 3). Так, например, ЦП 1 и ЦП 4 в Тобольском районе характеризуются наибольшими коэффициентами корреляции r_р=0,9, в то же время низкая корреляционная взаимосвязь (r_р=0,2) отмечена в ЦП 7 (Тобольский район) и в ЦП 32 (Вагайский район).

По результатам анализа в изучаемых липовых фитоценозах вид A.podagraria L. предпочитает сообщества с разнообразными спектрами варьирования факторов. Вероятно, что на жизненное состояние в большей степени могут влиять такие признаки сообщества, как проективное покрытие, сомкнутость крон, видовое разнообразие травянистых спутников [7]. При даже незначительном затенении (реализованная экологическая валентность на 26 % меньше потенциальной экологической валентности), недостаточной трофности почв (реализованная экологическая валентность на 57 % меньше потенциальной экологической валентности) и переменности увлажнения почвы (реализованная экологическая валентность на 56 % меньше потенциальной экологической валентности) в ценопопуляциях A. podagraria L. могут проявляться признаки конкуренции, что может отражаться на жизненном состоянии данного вида в определенных сообществах.

Выводы

1. Основными факторами, влияющими на виталитетную структуру изученных популяций A. podagraria L., являются некоторые почвенные условия: трофность, богатство азотом и переменность увлажнения, а также освещение. На основании полученных балльных оценок границы экологического ареала A. podagraria L. в изученных липняках юга Тюменской области по сравнению с показателями шкалы Д.Н. Цыганова стали шире по шкале увлажнения почв (Hdот 7,43 до 13,90), богатству почв азотом (Ntот 0,93 до 8,63) и кислотности почв (Rcот 1,67 до 7,77). В исследованных липняках A. podagraria L. является стеновалентным по отношению к влажности, солевого режима и переменности увлажнения почвы, мезовалентным к кислотности почвы, гемиэвривалентным к свету и эвривалентным к богатству почв азотом.

2. Надёжным диагностическим параметром состояния ценопопуляций является жизненность особей. Максимальной жизненностью (Q>0,40) отмечены растения A. podagraria L. в ценопопуляциях Тобольского района (ЦП 1, ЦП 6, ЦП 14, ЦП 21), а также в Вагайском районе (ЦП 32, ЦП 33, ЦП 36, ЦП 37). Наименее благоприятных условиях находится ЦП 18, описанная в Тобольском районе, где выявлен самый низкий показатель критерия Q=0,25. Расчет соотношения групп высокого, среднего и низкого виталитета в рамках каждой ценопопуляции позволил установить, что преобладающими в изученных липняках являются процветающие ценопопуляции с господством высоких особей. Полученные коэффициенты корреляции показывают высокую размер-зависимость между признаками длины черешка и длины апикальной доли листа. Однако величина коэффициента корреляции не отражает жизненное состояние особей. Например, ЦП 7, произрастающая в Тобольском районе, относится к процветающему типу виталитета (Q=0,39), а найденный коэффициент корреляции имеет низкий показатель (r_p=0,2).

Рецензенты:

Харитонцев Б.С., д.б.н., профессор кафедры биологии, экологии и природопользования, ФГБОУ ВПО «Тюменский государственный университет», филиал, г. Тобольск;

Ильминских Н.Г., д.б.н., профессор, заведующий лабораторией «Экологии растений и животных в зоне рискованного земледелия», ФГБУН «Тобольская комплексная научная станция Уральского отделения Российской академии наук», г. Тобольск.