Считается, что биосфера, которой миллионы лет, достигла состояния зрелости (климакса), с очень закрытым циклом азота и весьма константной скоростью процессов его круговорота [13].
Основная масса ежегодного потока азота (95 %) ограничена потоком почва - микроорганизмы - растительность и только 5 % связана с атмосферой и гидросферой. Изучение качественных и количественных характеристик всех процессов круговорота азота позволит установить сукцессии биоты и связанные с ними скорости накопления и потерь азота в виде газообразных продуктов в почвах разных экосистем и, в частности, таёжных - Западной Сибири, под лесами разного возраста, которые практически не изучены.
Отрывочные сведения без описания растительности таёжной экосистемы по общей численности микроорганизмов и численности азотфиксаторов и денитрификаторов представлены в некоторых работах [2; 6].
Симбиотическая активность клубеньковых образований древесных и кустарниковых пород, не относящихся к семейству Бобовых (не включая таёжные зоны), приведена в работе [9]. Относительно водорослей, то их видовой состав изучен в дерново-глубокооподзоленных почвах черневой тайги Салаира [1] под осиново-пихтовыми высокотравными (черневыми) лесами с возрастом древостоя 67-72 года, то есть в лесах среднего возраста. Имеются данные по альгофлоре дерново-подзолистой почвы под разнотравными хвойными лесами [11; 10].
Целью работы является выявление структурно-функциональных изменений альгогруппировок и микробоценозов в ходе сукцессии лесных экосистем с учётом продукционно-деструкционных процессов круговорота азота.
Материал и методы исследования
Почвенные образцы отбирались в разновозрастных лесах дерново-подзолистой почвы Томской области: сосновый лес (18-20 лет); тёмнохвойный лес (50-70 лет); елово-пихтовый лес (170-180).
Лабораторные исследования проводили на кафедре агроэкологии и микробиологии Новосибирского государственного аграрного университета.
Для выявления видового состава водорослей использовали метод водных и чашечных культур со стёклами обрастания. Для выявления видовой принадлежности водорослей использовали серию определителей.
Фитоценотический анализ альгогруппировок основывался на выявлении комплекса доминантных видов [4], характере пространственного распределения водорослей. Доминантные виды выделяли на основе определения балла обилия по 15-балльной шкале.
Микробиологические анализы проводили по методикам, рекомендованным ВНИИСХМ [8]. Общее количество бактерий, использующих органический азот, учитывали на МПА (мясо-пептонном агаре); бактерий и актиномицетов, усваивающих минеральный азот на КАА (крахмало-аммиачном агаре); нитрифицирующих бактерий - на жидкой среде Виноградского для нитрификаторов; денитрифицирующих микроорганизмов - на среде Берёзовой; аэробных азотфиксирующих микроорганизмов и олигонитрофилов на плотной безазотистой среде Эшби методом комочков и разведения.
Результаты исследований
Упорядоченные направленные изменения в структуре альгогруппировки, как и в сообществах других организмов, последовательная смена одного состава организмов другими в результате взаимодействия его живых компонентов между собой и окружающей средой, сопровождающаяся изменением интенсивности и направленности процессов превращения веществ и энергии, называют сукцессией (от латинского succesio - преемственность). На альгологические сукцессии могут влиять различные абиотические и биотические факторы: изменение температуры, влажности, внесение удобрений, естественный приток органических веществ (при опаде и отпаде растений), прижизненный экзосмос корневых выделений.
При выявлении сукцесионных перестроек водорослевых группировок учитывают видовой состав, доминантный комплекс видов, спектр жизненных форм и вертикальную структуру альгогруппировок.
Общее число видов и их распределение по отделам для изученных лесов имеют некоторые различия (табл. 1).
Таблица 1
Число видов и внутривидовых таксонов альгогруппировок разновозрастных лесов дерново-подзолистой почвы
|
Тип |
Возраст, лет |
Отдел |
Всего |
|||
|
Cyano-phyta |
Xanto- phyta |
Bacillario-phyta |
Chloro- phyta |
|||
|
Сосновый лес (молодой ранневозрастной) |
18-20 |
5(9) * |
10(14) |
2(6) |
12(17) |
29(46) |
|
Тёмно-хвойный лес (средневозрастной) |
50-70 |
9(12) |
17(19) |
2(9) |
14(16) |
42(56) |
|
Елово-пихтовый лес (сформированный зрелый) |
170-180 |
9(12) |
21(21) |
1(1) |
44(47) |
75(81) |
* - первая цифра - число видов, цифра в скобках - число видов и внутривидовых таксонов.
Прежде всего, ведущие позиции, как по абсолютному числу видов, так и по долевому участию сохраняются за зелёными водорослями в вариантах молодого и зрелого сформированного зрелого леса. В фитоценозе среднего возрастного леса за лидерство наряду с зелёными вступают жёлто-зелёные водоросли, которые в других исследованных вариантах лесов занимают второе место. Это свидетельствует о типичном лесном характере альгогруппировок. В тройку разнообразных по числу видов и внутривидовых таксонов отделов входят сине-зелёные водоросли.
Достаточно яркое отображение любой флоры дают сведения о составе семейств, занимающих по числу видов господствующее положение в сообществе. Первые три места в головном спектре семейств в исследованных разновозрастных лесах занимают сем. Pleurochloridaceae, Neochloridaceae и Chlamydomonadaceae, что еще раз свидетельствует о зональном (бореальном) характере альгофлоры. Первое место в родовом спектре всех этапов сукцессии лесов удерживает р. Chlamydomonas, что подтверждает сохранение зональных признаков. На всех этапах сукцессии лесов альгогруппировки характеризуются небольшим числом ведущих родов, за которыми следует список мало- и одновидовых родов.
Фитоценотический анализ альгогруппировок основывался на анализе биологической структуры, выявлении комплекса доминантных видов и внутривидовых таксонов, характере вертикальной структуры распределения водорослей.
Биологическая структура водорослей имеет следующее соотношение ведущих групп (табл. 2). В тройке лидеров жизненного спектра водорослей находятся C-, X-, Ch - формы, положение которых на разных этапах сукцессии может меняться. В целом, представители этих форм одноклеточные зелёные и жёлто-зелёные водоросли, способные к активному или пассивному перемещению, их долевое участие возрастает от 72 до 78 %.
Таблица 2
Биологическая структура водорослей разновозрастных лесов
|
Тип |
Возраст, лет |
Спектр жизненных форм |
|
Сосновый лес (молодой ранневозрастной) |
18-20 |
C14 X10 Ch9 H2 P4 Cf1 B2 amph4 (46) |
|
Тёмнохвойный лес (средневозрастной) |
50-70 |
X16 C15Ch10 H4 P4 Cf1 B2 amph4 (56) |
|
Елово-пихтовый лес (сформированный зрелый) |
170-180 |
X24 C22 Ch17 H10 P2 amph5 Cf1 (81) |
Выделяется одновидовое присутствие азотфиксатора Nostoc punctiforme f. populorum (Geitl.) Hollerb., для которого доказано участие в биологической фиксации азота.
Доминантный комплекс на всех этапах сукцессии лесных фитоценозов представлен видами, типичными для лесных экосистем (рр. Chlorhormidium, Chlamydomonas, Chloroccocum, Pleurochloris, Stichococcus). Состав доминантных видов включает от 3 до 5 видов, которые таксономически относятся к родам, указанным выше.
В вертикальной структуре видов водорослей отмечается тенденция снижения числа видов и внутривидовых таксонов вниз по профилю, вплоть до исчезновения в горизонте - ВС.
Известно, что в зональных почвах наибольшее число видов водорослей обнаруживается в самых верхних горизонтах, что связано с плодородием почвы, активностью ферментов, наличием доступной влаги [12]. Этот факт подтверждается и нашими исследованиями. Максимальное видовое разнообразие фиксируется в горизонтах - А0, А1 и А2.
Исследование микробных сукцессий включает изучение численности и таксономического состава микробоценоза, продуктов метаболизма разных физиологических групп. На сукцессии в дерново-подзолистых почвах таёжных экосистем разного возраста влияют условия изменения окислительно-восстановительного потенциала среды.
Прохождение той или иной стадии микробной сукцессии обусловлено спецификой функциональной структуры микробоценоза. Так, численность аммонификаторов - сапротрофов, имеющих внеклеточные гидролазы и разрушающих белковые соединения, увеличивается от почв молодой таёжной экосистемы к почвам - среднего и зрелого возраста. Накопление олигомеров, в частности аминокислот, тормозит развитие этих групп микроорганизмов - гидролитиков, но стимулирует развитие сахаролитических грибов, дрожжей и бактерий, относящихся к группе копиотрофов, лишённых гидролаз, но активно усваивающих олигомеры. Численность сахаролитических грибов была максимальной в почвах молодой таёжной экосистемы (табл. 3).
Таблица 3
Эколого-трофические группы микроорганизмов в дерново-подзолистых почвах лесов разного возраста (слой 0-20 см)
|
|
Тип |
||
|
Группы микроорганизмов |
молодой ранневозрастной сосновый лес |
средневозрастной тёмно-хвойный лес |
сформированный зрелый елово-пихтовый лес |
|
Усваивающие белковый азот (аммонификаторы), млн/г почвы
|
13,6 |
81,8 |
279,0 |
|
Усваивающие минеральный азот, млн/г почвы: - бактерии - актиномицеты |
18,3 1,3 |
180,9 1,86 |
453,0 7,0 |
|
Микромицеты, тыс /г почвы: - сахаролитические - усваивающие крахмал |
15,2 6,2 |
12,1 19,4 |
7,4 25,8 |
|
Азотобактер, % обрастания комочков почвы |
40,0 |
0 |
0 |
|
Clostridium pasteurianum, тыс/г почвы |
5,7 |
12,4 |
60,0 |
|
Олигонитрофилы, тыс/г почвы |
100,0 |
153,0 |
3920,0 |
|
Нитрификаторы, тыс/г почвы |
5,3 |
0,3 |
1,5 |
|
Денитрификаторы, тыс/г почвы |
28,5 |
155,3 |
193,0 |
Снижение концентрации доступных углерод- и азотсодержащих соединений замедляет рост копиотрофов и на смену им приходят олиготрофы - олигонитрофилы и олигокарбофилы, то есть микроорганизмы, усваивающие низкие концентрации питательных веществ. Численность олигонитрофилов закономерно увеличилась от почв молодых таёжных экосистем к зрелым (со 100 тыс./г до 3920 тыс./г почвы) (табл. 3).
Перестройка структуры сообщества растений, животных и микроорганизмов в ходе сукцессии имеет общие закономерности. В молодой экосистеме преобладают r - стратеги (микроорганизмы копиотрофы с высокой скоростью размножения и пониженной конкурентностью).
Из дерново-подзолистой почвы молодой таёжной экосистемы выделено 60 культур микроорганизмов, из которых 12 (20 %) обладали антагонистической активностью к двум видам грибов: Stachybotrys atra Corda и Aspergillus flavus Link. с зонами угнетения от 1 до 9 мм. Из почв средневозрастной таёжной экосистемы выделено 65 культур микроорганизмов, из которых 19 (29 %) обладали антагонистической активностью к пяти видам грибов: Bipolaris sorociniana Sacc, Alternaria tenuis Nees, Aspergillus flavus Link., Fusarium oxysporum Schlechtendaht, Stachybotrys atra Corda. Зоны угнетения этих грибов колебались от 1 до 14 мм. Из почв зрелой сформированной таёжной экосистемы выделено 100 культур микроорганизмов, из которых 20 (20 %) проявляли антагонизм к тем же фитопатогенным грибам. Это показывает, что почвы таежной экосистемы среднего возраста имели наибольшее число бактерий-антагонистов, подавлявших большее число грибов, то есть являющиеся более конкурентоспособными. Следует отметить большую устойчивость к бактериям антагонистам тёмно-цветных грибов, чем бесцветных.
В зрелой сформированной экосистеме, то есть на более поздних стадиях сукцессии r-стратегов стало меньше, увеличилось с 1,3 до 7 тыс./г почвы количество актиномицетов, относящихся к K-стратегам, то есть к популяциям медленно растущим, но более конкурентоспособным.
Исследования Г.Д. Звягинцева и Г.М. Зеновой [3] доказали смену одних таксономических групп актиномицетов - другими в ходе сукцессии в разных экологических условиях наземных экосистем. Что касается таёжных экосистем Западной Сибири, то на всех стадиях сукцессии от пионерной (молодой) до зрелой - преобладали актиномицеты с белой окраской воздушного мицелия - Actinomyces albus.
Видовое разнообразие микроорганизмов всех таксономических групп невысокое на ранней стадии сукцессии - доминируют 8 видов. Увеличение видового разнообразия до 18 доминантов отмечается в дерново-подзолистых почвах средневозрастной экосистемы. Число доминантов сохраняется таковым и в почве на зрелой сформированной стадии сукцессии таёжных экосистем. Здесь обнаружено 32 вида, из них 20 - доминантов. Доминировали на всех стадиях сукцессии примерно одни и те же виды микроорганизмов.
В круговороте азота сукцессия в дерново-подзолистых почвах таёжных экосистем разного возраста направлена к снижению содержания аэробного фиксатора азота - азотобактера и к увеличению численности анаэробного фиксатора азота и олигонитрофильных микроорганизмов от почв молодой к зрелой сформированной таёжной экосистемы.
Большую работу по изучению микробных сукцессий в почве провели сотрудники кафедры биологии почв МГУ [5]. Они ввели понятие «коэффициент сукцессии» и доказали, что на стадии молодого возраста доминируют представители родов Azotobacter, Bacillus и быстрорастущие сахаролитические грибы Mucor, Rhizopus, Penicillum, что отмечалось и в наших исследованиях.
По данным Н.Н. Лащинского [7], корневая система молодого древостоя имеет много функционирующих боковых корешков, которые распространяются в пределах 10-12 м от ствола. Их корневые выделения и обеспечивают активное развитие r-стратегов микроорганизмов в почве на ранней стадии развития таёжной экосистемы. Групповое соотношение микроорганизмов заметно меняется с возрастом древостоя, так как увеличивается число скелетных корней и уменьшается поступление корневых выделений в почву. Это приводит к увеличению числа бацилл и актиномицетов в почвах зрелой сформированной таёжной экосистемы, способных к разложению труднодоступных органических соединений.
Рецензенты:
Чемерис М.С., д.б.н., профессор, кафедра химии ФГБОУ ВПО «НГАУ», г. Новосибирск;
Семендяева Н.В., д.с.-х.н., профессор, кафедра почвоведения и агрохимии, ФГБОУ ВПО «НГАУ», г. Новосибирск.