Актуальность вопросов эволюционной нейроморфологии не ослабевает и в настоящее время [3,4]. Причинно-следственные закономерности морфогенеза периферических нервов грудной конечности, прослеживаемые через анатомическую изменчивость основных ее составляющих на всех уровнях, вплоть до клеточного, имеют важное не только теоретическое, но и прикладное значение [6]. Изучение особенностей строения стромы периферических нервов особенно актуально в последнее время в связи со стремительным развитием микро- и нейрохирургии, предъявляющей определенные требования к более детальному знанию микроскопического строения соединительнотканных оболочек, основываясь на их первостепенной роли функционировании периферического нерва [5,7]. Такое состояние проблемы и определило цель нашего исследования.
Цель исследования: изучить морфологические особенности стромального компонента периферических нервов плечевого сплетения в области средней трети плеча на задней поверхности в эволюционном аспекте.
Материалы и методы: сравнительно-гистологическое изучение стромального компонента периферических нервов плечевого сплетения проведено на обеих грудных конечностях лягушки прудовой, ящерицы прыткой, голубя сизого, ежа европейского, степного сурка, зайца-русака, лисы обыкновенной. Исследование выполнено на 140 органокомплексах сосудисто-нервного пучка периферического нерва на задней поверхности плеча в области средней трети. Полученный материал фиксировали в 10% водном растворе нейтрального формалина. Гистологические срезы изготавливали толщиной 10-12 мкм и окрашивали гематоксилином и эозином по Маллори и пикрофуксином по Ван-Гизону, железным гематоксилином по Гайденгайну. Для анализа полученных гистологических препаратов проводилась их микроскопия и описательная морфология. На поперечных срезах сосудисто-нервных пучков изучали клеточный состав эпиневрия и степень его васкуляризации; особенности строения периневрия, в зависимости от вида животного, и измеряли его толщину; степень васкуляризации эндоневрия и толщину его прослоек, а также определяли соотношение стромального и проводникового компонентов. Полученные при исследовании морфометрические данные, обрабатывали вариационно-статистическими методами. Для всех, ранее названных, параметров определяли минимальное и максимальное значения, среднюю арифметическую, ошибку средней арифметической. Достоверность различий определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона-Манна-Уитни. При этом различия считали достоверными при 95%-м пороге вероятности (Р≤0,05). Все вычисления выполнялись с помощью аналитического пакета приложения Excel Office 2010, лицензией на право использования которой обладает Курский государственный медицинский университет.
Результаты исследования и их обсуждение. В результате проведенного исследования было выявлено, что у изученных нами животных в области средней трети плеча на задней поверхности, условно нами названный «нерв-разгибатель», входил в состав сосудисто-нервного пучка. У земноводных (рисунок 1А) состоял из одного пучка, образованного миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами и покрытого тонким периневрием [1,2]. Снаружи пучок был окружен очень малым количеством соединительнотканного эпиневрия, содержащего единичные фибробластоподобные клетки. Прослойки эндоневрия между нервными волокнами очень тонкие, в результате волокна расположены практически вплотную друг к другу. Фибробластоподобные клетки хорошо идентифицируются, их цитоплазма темнобазофильная с хорошо различимым ядром. Между соединительнотканных волокон располагаются единичные кровеносные капилляры, заполненные клетками крови. У пресмыкающихся (рисунок 1Б) «нерв-разгибатель» состоял из 2-3-х нервных пучков, покрытых периневрием, состоящим уже из нескольких соединительнотканных слоев с хорошо идентифицируемым слоем периневральных клеток. В периневрии встречаются единичные мелкие кровеносные сосуды. В сравнении с земноводными, в прослойках эндоневрия присутствует большее количество кровеносных сосудов. Клеточный состав, покрывающего снаружи эпиневрия, более разнообразен и образован преимущественно клетками фибробластического ряда, единичными лимфоцитами, макрофагами и значительным количеством лаброцитов, находящихся в начальной стадии выведения секрета.
Рис. 1. Микрофотография соединительнотканных структур, окружающих нервные пучки у земноводных (А) и пресмыкающихся (Б). Окр. Г+Э. Ув. 40
У птиц (рисунок 2А), несмотря на однопучковое строение, нерв, иннервирующий мышцы-разгибатели, отличался от нервов животных ранее описанных классов, достоверным (р≤0,05) более чем двухкратным преобладанием площади поперечного сечения, значительно утолщенным периневрием. В эпиневрии присутствует большое количество долек белой жировой ткани, между которыми располагается значительное количество кровеносных сосудов, преимущественно артериального русла. Клеточный компонент еще более разнообразен и к ранее названным клеткам добавляются адипоциты и плазмоциты. Интересным является факт наличия общего фасциального футляра вокруг эпиневрия. У насекомоядных (рисунок 2Б) компоненты сосудисто-нервного пучка покрыты общим тонким соединительнотканным футляром, толщина которого достоверно (р≤0,05) больше, чем у птиц. Прослойки эндоневрия меньше, периневрий тоньше. Компенсаторно, увеличена площадь поперечного сечения эпиневрия, в прослойках которого присутствует значительное количество кровеносных сосудов артериального и венозного русла. У представителей отряда грызунов (рисунок 2В), «нерв-разгибатель» имел трех пучковое строение, покрытых толстым классическим периневрием и разделенных хорошо развитыми прослойками межпучкового эпиневрия, клеточный состав которого, весьма разнообразен и содержит все классические клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Прослойки эндоневрия широкие, содержат в большом количестве мелкие кровеносные капилляры.
Рис. 2. Микрофотография соединительнотканных структур, окружающих нервные пучки у птиц (А), насекомоядных (Б), грызунов (В). Окр. Г+Э. Ув. 40
У представителей отряда зайцеобразных (рисунок 3А) периферический нерв имел многопучковое строение. Снаружи был покрыт хорошо выраженным эпиневрием, отграниченным от окружающих мышц плотным соединительнотканным футляром. У представителей семейства псовых (рисунок 3Б) «нерв-разгибатель» имел кабельный тип строения и состоял из 8-9 вторичных пучков, объединенных в группы и покрытых тонким периневрием. Снаружи поверх рыхлой волокнистой соединительной ткани эпиневрия располагался плотный соединительнотканный футляр, от которого к окружающему эпимизию мышц отходили стропные элементы. В соединительнотканных оболочках присутствовали механоциты, единичные лаброциты, гистиоциты, гранулоциты, лимфоциты и большое количество адипоцитов.
Рис. 3. Микрофотография соединительнотканных структур, окружающих нервные пучки у зайцеобразных (А), псовых (Б). Окр. Г+Э. Ув. 40
Заключение. Таким образом, проведенное исследование выявило наличие прямой зависимости степени организованности стромального компонента периферических нервов плечевого сплетения, иннервирующих мышцы-разгибатели в области средней трети плеча от степени интенсивности локомоторных движений, сложности строения проводникового аппарата, длительности и интенсивности физической нагрузки и занимаемой ступени в филогенетическом ряду животных. Такие микроструктурные изменения и являются проявлением адаптивной инволюции позвоночных животных. Полученные нами данные носят фундаментальный характер и дополняют знания о закономерностях эволюционных процессов периферической нервной системы.
Рецензенты:
Харченко В.В., д.м.н., профессор, заведующий кафедрой анатомии человека, ГБОУ ВПО КГМУ Минздрава России, г. Курск;
Липатов В.А., д.м.н., доцент кафедры оперативной хирургии и топографической анатомии, ГБОУ ВПО КГМУ Минздрава России, г. Курск.