Остролодочник башкирский Oxytropis baschkirensis Knjasev - многолетнее травянистое каудексообразующее растение сем. Fabaceae. O. baschkirensis - заволжско-южноуральский горно-лесостепной эндемик. Спорадически встречается от юга Республики Татарстан и лесостепной зоны Южного Предуралья до восточного макросклона Южного Урала [6]. В РБ известен в Ишимбайском (гора Тратау), Буздякском (окр. с. Канлы-Туркеево), Стерлитамакском (окр. г. Стрелитамак), Учалинском (горы Микагир, Туйтюбе, Куркас и др.) районах [5,7]. Является мезоксерофитом. Произрастает в каменистых горных ковыльно-разнотравных (преимущественно тырсовых) степях на привершинных участках сопок и по гребням хребтов на основных породах (в Башкирском Предуралье на известняках, в Зауралье на туфах различного состава) [7].
Редкое растение Южного Урала, включен в Красную книгу РБ под 3-ей категорией - редкий вид. Также в РБ O. baschkirensis охраняется на территории одного памятника природы «Гора Тратау» (Ишимбайский р-н, памятник учрежден в 1965 г.) [7,8].
Остролодочник башкирский - многолетнее травянистое бесстебельное растение 10-30 см высотой. Соцветие многоцветковые с красно-фиолетовым венчиком. Бобы продолговато-ланцетные, семена почковидные, оливковые, коричневые [6].
Целью работы было изучение виталитетной структуры природных популяций Oxytropis baschkirensis Knjasev на Южном Урале.
Для оценки виталитетного состояния популяций использовали методики, разработанные Ю.А. Злобиным [3], А.Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой [4] для особей в средневозрастном генеративном состоянии. Качество популяций оценивали с помощью интегрального показателя качества Q=1/2(a+b) и определяли виталитетные типы: процветающие, равновесные, депрессивные, а также индекс жизненности популяции (IVC).
При выделении комплекса детерминирующих признаков O. baschkirensis использовались авторами данные факторного анализа. Были выбраны наиболее информативные признаки, в полной мере характеризующие общий габитус особи, и несущие большие факторные нагрузки: высота растения и число побегов для средневозрастного генеративного состояния. Основные параметры (относительная частота размерных классов и интегральный показатель качества популяции Q и индекс жизненности), характеризующие виталитетные типы популяций O. baschkirensis приведены в таблице 1. Виталитетный анализ трех популяций показал, что они по годам наблюдений неоднородны по своему составу. Виталитетный тип их изменялся от процветающего до депрессивного и состав популяций является подвижным и динамичным. Четкое реагирование виталитетного состава популяций на ценотические, экологические, антропогенные воздействия является фундаментальной биологической закономерностью. Эти влияния диагностируются и изучаются во многих исследованиях [10,3,5].
Таблица 1
Характеристика виталитетных типов популяций Oxytropis baschkirensis по годам наблюдений
Год наблю- дения |
Доля особей по классам виталитета |
Показатель качества популяции (Q) |
Виталитетный тип популяции |
Индекс виталитета (IVC) |
||
с |
в |
а |
||||
Популяция Тратау |
||||||
2004 |
0,33 |
0,40 |
0,27 |
0,34 |
Процветающая |
0,927 |
2006 |
0,45 |
0,27 |
0,27 |
0,27 |
Депрессивная |
1,038 |
2007 |
0,31 |
0,46 |
0,23 |
0,35 |
Процветающая |
1,037 |
Популяция Микагир |
||||||
2002 |
0,50 |
0,20 |
0,30 |
0,25 |
Депрессивная |
0,957 |
2003 |
0,26 |
0,42 |
0,32 |
0,37 |
Процветающая |
1,120 |
2004 |
0,44 |
0,11 |
0,44 |
0,27 |
Депрессивная |
0,962 |
2005 |
0,43 |
0,43 |
0,14 |
0,28 |
Депрессивная |
0,908 |
2006 |
0,33 |
0,38 |
0,28 |
0,33 |
Равновесная |
1,044 |
Популяция Туйтюбе |
||||||
2002 |
0,50 |
0,25 |
0,25 |
0,25 |
Депрессивная |
1,016 |
2003 |
0,20 |
0,60 |
0,20 |
0,40 |
Процветающая |
1,235 |
2004 |
0,43 |
0,43 |
0,14 |
0,28 |
Депрессивная |
0,945 |
2005 |
0,33 |
0,42 |
0,25 |
0,34 |
Процветающая |
0,814 |
2006 |
0,37 |
0,12 |
0,50 |
0,31 |
Депрессивная |
0,950 |
В 2004 г. и 2007 г. популяция на горе Тратау процветающего типа, которая пропорционально представлена тремя размерными классами (соотношение классов одинаковы по годам), высокое качество популяции определяется преобладанием растений промежуточного класса 40 и 46% соответственно, индексы качества 0,34 и 0,35. Поэтому, несмотря на процветающий характер популяций их виталитетный спектр имеет центральную тенденцию. В 2006 г. на долю растений промежуточного и высшего класса приходится по 27%, преобладают растения низшего класса 45%. В данный год сформировалась депрессивная популяция (виталитетный спектр с невыраженной правосторонней ассиметрией). Доля особей высокого виталитетного состояния практически стабильна в течение 2-х лет, и снижается в 2007 г. Количественные изменения наблюдаются в низшем и промежуточном классах размерности.
У O. baschkirensis, произрастающего на горе Микагир, по годам наблюдений отмечается весь спектр виталитетных типов - от процветающего до депрессивного, индекс качества варьировал от 0,25 до 0,37. В 2002 г. в популяции преобладают растения низшего жизненного состояния (50%), на долю растений промежуточного класса приходится 20, высшего 30%. Самое высокое содержание растений низшего класса виталитета определило самое низкое качество популяции (0,25) за годы наблюдений. В условиях 2002 г. сформировалась депрессивная популяция, а в 2003 г. выделялась процветающая (Q=0,37) популяция, сложенная преимущественно растениями промежуточного класса (42%). В 2004 г. отмечено низкое качество (Q=0,27) популяции. На долю растений низшего и высшего классов приходится по 44%, и лишь 11% составляют растения промежуточного виталитетного состояния, что и определило депрессивный тип популяции. Виталитетный спектр симметричный отрицательной центральной тенденцией. В 2005 г. продолжает оставаться наблюдаемая ситуация для вида (Q=0,28). На долю растений низшего и промежуточного классов приходится по 43%, доля растений высшего класса резко снижается в 3 раза. В 2006 г. наблюдается равновесный тип популяции, которая представлена в основном двумя группами растений - низшего (33%) и высшего (38%) классов виталитета. Индекс качества популяции составляет 0,33 (увеличивается с прошлого года за счет увеличения в 2 раза растений высшего класса виталитета).
У O. baschkirensis, произрастающего на горе Туйтюбе, по годам исследований также отмечается весь спектр виталитетных типов - от процветающего до депрессивного, индекс качества изменяется от 0,25 до 0,40. В 2002 г. в популяции преобладали растения низшего класса (50%), на долю растений промежуточного и высшего классов размерности приходится по 25%. В данных условиях года сформировалась депрессивная популяция. Самый низкий индекс качества популяции (Q=0,25) определяется самым высоким содержанием растений низшего класса виталитета. В 2003 г. выделилась процветающая популяция, индекс качества (Q=0,40) здесь максимален за все годы исследований, сложенная преимущественно растениями промежуточного класса виталитета (60%), на долю растений низшего и высшего класса приходится по 20%. В 2004 г. растения низшего и промежуточного классов составили по 43%, и лишь 14% растений высокого виталитетного состояния. Качество популяции снизилось до 0,28, тип - депрессивный. В 2005 г. Q=0,34, популяция становится процветающей, основную долю составляют особи промежуточного класса (42%). В 2006 г. сформировался депрессивный тип популяции (Q=0,31), несмотря на то, что особи высшего класса виталитета составляют 50%, значительно снижается доля промежуточного класса, всего лишь 12%.
Согласно данным таблицы 1, степень виталитетности популяций O. baschkirensis на горе Тратау в 2007 г., на горе Микагир в 2002-2006 гг., на горе Туйтюбе в 2003-2004, 2006 г., выявленная по критерию Q, совпадают с оценкой данной в соответствии с методикой определения показателя IVC, и однозначно характеризует статус популяции.
Определение жизненности по индексу виталитета популяции IVC и расположение их по градиенту года подтверждает наиболее благополучные условия для развития особей O. baschkirensis в этих популяциях складывались для популяции на горе Тратау в пределах 2004 г. и 2007 г., на горе Микагир в 2003 г. и 2006 г., на горе Туйтюбе в 2003 г. Положение популяции O. baschkirensis в ряду убывания значения показателя Q не совпадает с их положением в ряду убывания значения показателя IVC (гора Тратау 2006 г., гора Туйтюбе 2002, 2005 г.). Распределение частостей в популяции Тратау в 2006 г. и в популяции Туйтюбе в 2002 г. позволяет отнести их к типу депрессивных, в то время как оценка жизненности по IVC показала, что особи в этих годах находились в наиболее благоприятных для роста и развития условиях. В 2005 г. популяция на горе Туйтюбе по индексу качества оценивается как процветающая, а индекс виталитета популяции (он минимальный за все годы наблюдений) показывает неблагоприятные условия для развития вида. С помощью корреляционного анализа показано влияние метеорологических показателей вегетационного сезона на жизненное состояние популяции (виталитетную структуру и ее изменчивость). Зависимость виталитета растений от метеорологических показателей была установлена для Cephalanthera rubra Т.В. Жирновой с соавторами [2]. При этом мы обратили внимание на показатели предыдущего года, т.к. в августе и сентябре у данного вида закладываются соцветия и почки возобновления, и на период начала вегетации, потому что от его условий зависит реализация потенциальных возможностей роста и развития. Показатели текущего вегетационного периода влияют следующим образом. Например, в популяции Тратау для показателя качества популяции (Q) установлена положительная корреляция со среднемесячной температурой мая, июня, августа, сентября и отрицательная корреляция со среднемесячной температурой апреля и июня; для индекса виталитета (IVC) положительная корреляция с температурой апреля и отрицательная со средней температурой мая и июля. Здесь же обнаружена положительная корреляция Q с суммой осадков за июнь, IVC за апрель, май, июль; отрицательная корреляция Q с суммой осадков за июль и сентябрь, IVC - за июнь, август.
Отметим, что анализ влияния погодных условий предыдущего вегетационного сезона показал, что для популяций Микагир и Туйтюбе отмечается отрицательная корреляция между показателями качества популяции Q и IVC с одной стороны и с другой стороны средней температурой прошлого вегетационного сезона и положительная корреляция с суммой осадков того же периода (кроме Q для популяции Туйтюбе); для популяции Тратау обнаружена положительная корреляция.
Неоднозначные результаты оценки степени виталитетности по критерию Q и показателю IVC (по размерному спектру) отмечают и другие исследователи, объясняя, что это различие определяется многими факторами (погодные условия года, популяционные характеристики, эколого-ценотические обстановки, антропогенная нагрузка, объем выборки) [1,9], также разными методическими подходами [1].
В целом виталитетную структуру популяций O. baschkirensis на Южном Урале можно охарактеризовать как удовлетворительную. Наблюдаемую депрессивное состояние популяций в большинстве годов объясняется тем, что виду характерна слабая экологическая пластичность, низкая конкурентоспособность. И как было выше сказано состояние популяций зависит от метеорологических условий среды. Также такие антропогенные факторы как чрезмерный выпас, горные разработки, рекреация (г. Тратау) оказывают влияние на популяции.
Рецензенты:
Шангина О.Р., д.б.н., профессор кафедры анатомии ГБОУ ВПО БГМУ Минздрава России, г. Уфа;
Шарипова М.Ю. д.б.н., профессор кафедры экологии и ботаники биологического факультета ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», г. Уфа.