Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,006

PHYTOMASS STRUCTURE OF HIGHLAND PLANT COMMUNITIES OF THE UPPER BALYKTYG-KHEM RIVER IN THE SANGILEN UPLANDS (REPUBLIC OF TYVA)

Sambyla Ch.N. 1
1 International Ubsunur Centre for Biosphere Research Republic of Tuva, SB RAS, Kyzyl
The phytomass structure of subalpine meadows, lichen, grass, shrub, and dwarf shrub tundra has been studied of the upper Balyktyg-Khem river in the Sangilen uplands Republic of Tuva.The total volume of phytomass of the subalpine meadows andtundra – 251,5-3286,9 g/m2 (oven dry weight), mortmass 22,7-702,4 g/m2. Ten prevalent types of phytocoensis were analyzed. The highest values of above-ground phytomass has Caraganajubata (3718,9 g/m2) tundra. The lowest above-ground phytomass value was recorded for Dryasoxyodontatundra(424,9 g/m2). In these communities, with increasing altitude, the phytomass decreases, the vascular/spore plants ratio varies from 55:1–24:1 to 2:1–1:1, and the above ground/below ground parts ratio— from 1:2–1:4 to 1:1–1:2. The minimum volume of the aboveground phytomass less than 403,0 g/m2 is observed in the dryad communities cofined upland.The main body (86,4–100%) of subterraneous organs is 0–10cm deep, including 62,5–100%— 0–5(7) cm, that is typical for the Tuva highlands on the whole.
phytomass; mortmass; structure; high-mountain belt; tundra and meadows; Balyktyg-Khem;Sangilen uplands; Republic of Tuva.
Нагорье Сангилен является одной из крупных горных сооружений юго-восточной части Тувы. По географическому положению нагорье находится в зоне контакта таежной и пустынно-степной зон Северного полушария, что отражается на характере растительности. По мнению В.П. Седельникова (1984), здесь проходит южная граница распространения высокогорных лугов и северная граница распространения сообществ, свойственных высокогорьям аридной зоны, что представляет большой научный интерес [6].

Изучению растительного покровавысокогорийнагорья посвящены рядтрудов [6; 8-10].Отдельные сведения о продуктивности и запасахфитомасстундровых сообществ имеются в работахВ.П. Седельникова, Е.Г. Зибзеева и Ч.Н. Самбыла[4; 5; 7]. Авторами приводится оценканадземнойфитомассы(далее НФМ) растительных сообществ горно-тундрового пояса, в основныхформациях детально выявлена степень участия кустистых лишайников и листостебельных мхов, площади которых традиционно используются местным населением под выпас диких и домашних животных.

Цельюработы является определение запаса фитомассы высокогорных сообществ верховьев р. Балыктыг-Хем, территории, характеризующей центральную часть нагорья Сангилен.

Район исследования находится между 50°06'07"с.ш. и 95°00'32"в.д., 49°52'01"с.ш. и 96°43'13"в.д.,характеризуется обширным поднятием длиной около 250 км и шириной почти 100 км[2]. По геологическому строению оно сложено докембрийскими (протерозойскими) отложениями. РекаБалыктыг-Хем (исток р. Малый Енисей) нагорья принадлежит к бассейну р. Енисей и берет начало с северных его склонов на высоте около 2760 м. По данным метеостанции «Эрзин», среднегодовая температура составляет здесь (-5)-(-6)°С, сумма годовых атмосферных осадков 400-600 мм. Средняя температура июля +13,7°С, января  (-30,5)°С. Сумма активных температур не превышает 800°С [1].Территория нагорьяотносится к Сангиленскому лиственничному горно-тундровому округу Восточно-Саянской горно-таежной провинции [3]. Общая площадь округа – 1357,8 тыс. га.

Материалы и методы. Материалом для исследований послужили работы, проведенные во время полевого сезона 2013-2014 гг. в верховьях р. Балыктыг-Хем (50˚19′00.3″с.ш., 96˚27′40.4″в.д.), на территории, административно входящей в состав Тере-Хольского района Республики Тыва.Геоботанические описания девяти ключевых участков и учет фитомассы (всего55 площадок) проводились по стандартным методикам, подробно описанным в ранее опубликованных работах[5].

Результаты и их обсуждение. В районе исследования высокогорные сообщества сформированы в пределах высот от 2000 до 2500 м над уровнем моря (н.у.м.), приурочены к скалистым и выровненным вершинам, верхним частям склонов крутизной 5-45°, северо-восточной, восточной и юго-восточной экспозициям.

На территории исследования господствующей является горно-тундровая растительность(50˚19′00.3″с.ш., 96˚27′40.4″в.д.). Субальпийские луга встречаются фрагментарно и формируются в местах с повышенным снегонакоплением. В нижней части пояса, с высот 2150-2200 м н.у.м.,по склонамвосточной экспозиции произрастаютосоково-злаково-гераниевые луга,наюго-восточных, северо-восточных июжных склонах эти луга замещаютсяовсяницево-разнотравно-лишайниковыми,разнотравно-овсяницево-кладониевымии горцово-осоково-овсяницевыми тундрами (рис. 1).

 

 

 

Подпись: Рис. 1. Схема профиля верховья р. Балыктыг-Хем нагорья Сангилен. Условные обозначения сообществ: 1  горцово-осоково-овсяницевое, 2 – осоково-злаково-гераниевое, 3 – разнотравно-овсяницево-кладониевое, 4 – овсяницево-разнотравно-лишайниковое, 5 – осоково-мохово-ерниковое, 6 – мохово-кладониево-адамсоворододендровое, 7   мохово-кладониево-карагановогривастовое, 8   мохово-кладониево-дриадовое, 9 – мохово-осоково-ерниковое.
Фитоценотические признаки этих тундр характеризуются общим проективным покрытием (ОПП) – 100%, одно- или двухъярусной вертикальной структурой(ВС),видовой насыщенностью (ВН), варьирующей от 22 до 45 видов на 100 м2, высотой растений (ВР) – от 40 до 55 см. В НФМ субальпийских лугов и травяных тундр преобладают травы (проективное покрытие (ПП)– 95-100%, НФМ – 93,0-96,0%), такие как Festucaaltaica,F. ovinassp. sphagnicola,Helictotrichonmongolicum, Poasibirica (злаковая фракция), Kobresiafilifolia, K. myosuroides,Carexpediformis (осоковая), Geraniumpseudosibiricum, Pleurospermumuralense,Dracocephalumgrandiflorum, Hedysarumsangilense(разнотравная),лишайниковых тундр (ПП – 10-15%, НФМ – 41,4-45,0%) ‑Cladoniaarbusculassp. mitis, C. arbusculassp. arbuscula, Cetrariaislandica, Flavocetrariacucullata(лишайниковая).Соотношение сосудистых и споровых (мхов и лишайников) растений в субальпийских лугах –1:23,5, травяных и лишайниковых тундрах –1:55,1 и 1:1 соответственно. В НЧ величина НФМ остается стабильной (251,5-382,4 г/м2, в среднем 335,3 г/м2), а НММ варьирует от 211,7 до 648,3 г/м2(в среднем 373,9 г/м2) (табл. 1).На глубине 0-5 см сосредоточено 62,5-85,8%подземных органов растений, книзу их количество резко снижается.Соотношение надземной (далее НЧ) и подземной (ПЧ)частей в субальпийских лугах – 2,2:1,травяных и лишайниковых тундрах – 4,6:1 и 4,5:1 соответственно.Аналогичные исследования,проведенные в разнотравно-копеечниковых и разнотравно-гераниевых лугах верховьев р. Нарын (1892-2037 м н.у.м.),показали схожесть величин НФМ (231,3-279,5 г/м2) и НЧ (627,2-697,5 г/м2) с данными осоково-злаково-гераниевыхлугов (табл. 1). Эти результаты позволяют отметить, что в условияхвысокогорий Тувы закономерным является не только отсутствие выраженного субальпийского пояса, но и строгой приуроченности их к абсолютным высотам. Близкие значения запасов НФМ, независимо от доминирующих видов, связано, вероятно, с близкими экологическимиусловиями их местообитания.

 

Всредней части высокогорного пояса (2200-2400 м н.у.м.)встречаютсяосоково-мохово-ерниковые тундры с доминированием Betularotundifolia. Выше, на более крутых и каменистых склонах ценотическая роль доминанта снижаетсяи замещается Rhododendronadamsiiи Caraganajubata,которые активно принимают участие в формированиимохово-кладониево-адамсоворододендровых имохово-кладониево-карагановогривастовых тундр. Их ОПП– (100%), ВС становится трехъярусной, ВНварьирует от 25 до 30 видов на 100 м2,ВР – 80 см. В НФМ доминирует кустарниковая фракция (ПП – 70-80%, НФМ –75,9-95,5%), содоминируют моховая (Ditrichumflexicaule, Hylocomiumsplendens, Orthotrichumspeciosum,Orthotheciumchryseon,Pleuroziumschreberi, Pohliawahlendbergii, TereodonprocerrimusиTimmiabavarica) и лишайниковая фракции (Flavocetrariacucullata, Thamnoliavermicularis, Alectoriaochroleuca, Cladoniaarbusculassp. arbuscula), на фоне развития мхов и лишайников, участие трав снижается (3,8-0,3%). Запас НФМ колеблется от 1524,1 до 3286,9 г/м2 (в среднем 2476,0г/м2), НММ составляет 432,0-702,4г/м2.В ряду карагановогривастовые, адамсоворододендровые и ерниковые тундры, снижается масса не только кустарниковойфракции, но и их НФМ, значения которых тесно связано с биологическими особенностями доминирующих видов(табл. 1, 2).В трех вариантах кустарниковых тундр соотношение сосудистых и споровых растений различно. Например,в ерниковых тундрах оно составило1:10,5, адамсоворододендровых – 1:4,8, карагановогривастовых – 1:26,6. Аллокация корней растений вниз по почвенному профилю характеризуется тем, что на глубине 0-5 см обнаруживаются 64,5-96,1%. Ниже их количество снижается, что связано, в первую очередь, с каменистостью почв и близким залеганием горных пород. В кустарниковых тундрах, несмотря на столь значительное варьирование фракций в структуре НФМ и ПФМ, отношение НЧ и ПЧ равно 1:1.


Таблица 1

Запасы фитомассы высокогорных растительных сообществ нагорья Сангилен (абсолютносухой вес, г/м2)

Фракция

Осоково-злаково-гераниевое

Разнотравно-овсяницево-кладониевое

Горцово-осоково-овсяницевое

Овсяницево-разнотравно-лишайниковое

Осоково-мохово-ерниковое

НФМ*,  в том числе:

334,0±13,0

100

373,4±21,3

100

251,5±37,4

100

382,4±31,0

100

2617,0±50,9

100

кустарники

-

-

26,9±15,6

7,2

15,1±4,2

6,0

-

-

2290,0±52,8

87,5

злаки

54,8±5,2

16,4

84,2±5,3

22,5

92,5±28,7

36,8

39,9±3,8

10,4

34,9±9,2

1,3

осоки

17,2±1,5

5,1

16,3±4,1

4,4

78,8±8,0

31,3

23,0±2,5

6,0

52,6±12,5

2,0

разнотравье

248,4±13,4

74,4

70,6±6,9

18,9

62,4±13,8

24,8

136,9±9,5

35,8

12,6±2,8

0,5

мхи

13,1±4,1

4,0

20,9±6,6

5,6

2,7±1,3

1,1

10,7±1,9

2,8

190,8±21,5

7,3

лишайники

0,5±0,4

0,1

154,6±35,1

41,4

-

-

172,0±27,1

45,0

36,1±3,1

1,4

НММ

319,1±46,8

100

648,3±67,9

100

316,5±28,4

100

211,7±11,9

100

702,4±9,3

100

Общая НЧ

653,1±45,8

100

1021,7±84,5

100

568,0±63,7

100

594,1±31,0

100

3319,4±53,2

100

Корни 0-10 см

1296,0±3,7

92,0

1912,0±23,4

91,6

2528,0±61,0

96,4

2576,0±23,2

95,3

2384,0±22,8

92,5

Корни 10-20 см

112,0±2,1

8,0

176,0±4,3

8,4

120,0±0,3

4,5

128,0±0,7

4,7

192,0±5,8

7,5

Общая ПЧ

1408,0±3,0

100

2088,0±26,8

100

2648,0±61,1

100

2704,0±23,5

100

2576,0±27,2

100

Примечание:* НФМ – надземная фитомасса, ПФМ – подземная фитомасса, НЧ – надземная часть, ПЧ – подземная часть, ± – ошибка средней, «-» – отсутствие фракции.


 

Таблица 2

Запасы фитомассы высокогорных растительных сообществ нагорья Сангилен (абсолютносухой вес, г/м2)

Фракция

Мохово-кладониево-адамсоворододендровое

Мохово-кладониево-карагановогривастовое

Мохово-

кладониево-дриадовое

Мохово-осоково-ерниковое

НФМ в том числе:

1524,1±51,4

100

3286,9±159,7

100

402,2±13,4

100

1368,1±86,6

100

кустарники

1156,4±52,6

75,9

3139,4±150,4

95,5

0,0±0,0

0,0

1080,2±58,3

79,0

кустарнички

69,0±6,3

4,5

19,2±1,6

0,6

228,2±7,3

56,7

17,9±4,5

1,3

злаки

-

-

-

-

0,2±0,1

0,1

-

-

осоки

38,1±4,4

2,5

8,8±1,6

0,3

0,1±0,0

0,0

130,3±32,1

9,5

разнотравье

0,2±0,1

0,01

0,4±0,2

0,01

1,4±0,3

0,3

23,3±0,9

1,7

мхи

79,9±3,1

5,2

58,0±3,0

1,8

25,7±2,1

6,4

70,9±2,6

5,2

лишайники

180,4±5,4

11,8

61,0±7,4

1,8

146,7±6,4

36,5

45,5±1,5

3,3

НММ

523,2±43,0

100

432,0±13,8

100

22,7±1,8

100

654,4±11,2

100

Общая НЧ

2047,3±75,8

100

3718,9±164,0

100

424,9±13,3

100

2022,5±96,1

100

Корни 0-10 см

1362,1±23,3

86,4

3136,6±132,0

92,2

893,0±7,6

100

3185,6±95,0

98,0

Корни 10-20 см

214,5±8,2

13,6

266,2±14,3

7,8

-

-

64,0±7,2

2,0

Общая ПЧ

1576,6±28,2

100

3402,8±140,8

100

893,0±7,6

100

3249,6±98,0

100

 


Верхнюю часть высокогорного пояса (2450-2500 м н.у.м.) занимают дриадовые тундры. С увеличением высоты н.у.м. их ОПП снижается до 90-80%, ВС становится двухъярусной, ВН – 25-30 видов на 100 м2, ВР – 6-11 см. В НФМ кустарничковая фракция является ведущей (ПП – 80-85%, НФМ – 56,7%). Ее образуютDryasoxyodonta(ПП ‑ 65%), незначительно Arctouserythrocarpa,Vacciniumvitis-idaea, Salixberberifolia, S. turczaninowii,S. rectijulisиEmpetrumnigrum, их НФМ составляет 228,2 г/м2 (56,7%). СодоминируютCladoniaarbuscula, C. nivalis,Cladoniafurcata, C. turgida,Cetrariaislandica, Thamnoliavermicularis(лишайниковаяфракция),Pylaiseiaepolyontha, Hedwigiaciliata (моховая). Общий запас НФМ – 382,4 г/м2, НММ –22,7 г/м2. Соотношение сосудистых и споровыхрастений равно1:1,3, НЧ и ПЧ – 2:1.

Имеющиеся данные дриадовых тундр близлежащих территорий позволяют нам отметить, что к югу, юго-востоку нагорья меняется видовой состав содоминирующей лишайниковой фракции (AlectoriaochroleucaиA. nigricans), уменьшается НФМ кустарничков в 2 раза (хр. Аршан Дабаны-Нуру), напротив, к северу ее масса увеличивается в 1,6 раза (хр. Академика Обручева, Тумат-Тайга), что связано с географическим положением хребтов, а также влиянием влажных воздушных масс.К юго-востоку (хр.Аршан Дабаны-Нуру) заметно усиливается роль разнотравной фракции (6,9-16,0%), снижается моховой (0,9%) и к западу (хр. Улар) вовсе исчезает.Выявлено, чтов дриадовых тундрах, в зависимости от горных систем, меняется не только величина НФМ доминирующей фракции, но и видовой состав сопутствующих растений, от которых зависит фракционный состав НФМ.

Среди дриадовых тундр,в местах снежных забоев,в растительном покрове появляются мохово-осоково-ерниковыетундры сОПП – 95%, трехъярусной ВС иСВН – 26 видов на 100 м2.Приуроченность этих тундр к открытым и выровненным местам с экстремальными условиями среды отражается на ВР (40 см),сниженииПП (40%) и НФМ (79,0%) кустарниковой фракции, и тем не менее в НФМ продолжает оставаться ведущей.Анализ фракционного состава НФМ мохово-осоково-ерниковых тундр показывает снижение роли моховой фракции до 5,2%, что связано с деятельностью иссушающих ветров,отрицательно влияющих на водный режим мхов. Снижение мощности мохового покрова способствует увеличению НФМ осоковой фракциив 2,5 раза по сравнению с ерниковыми тундрами нижележащего уровня. Несмотря на снижение величины общей НФМ (1368,1 г/м2) и НФМ кустарников (1080,2 г/м2),соотношение сосудистых и споровых растений, а также НЧ и ПЧ остается прежним.

Таким образом, в районе исследования в нижней части высокогорного пояса травяные и лишайниковые тундры имеют ландшафтное значение, субальпийские лугавстречаются локально. В среднем и верхнем поясах значительные площади занимают кустарниковые и шпалерно-кустарничковыеценозы соответственно. Наибольшие запасы фитомассы характерны для сообществ, произрастающих в средней части горно-тундрового пояса, с высотой н.у.м. эти показатели уменьшаются.В структуре надземной фитомассыусиливается роль кустарниковой(15,1-95,5%) и кустарничковой(19,2-56,7%) фракций, соотношение сосудистых и споровых растений варьируетот 1:55,1до 1:1,3, а такженадземной и подземной частейот 4,6:1 до 2:1.В кустарниковых тундрах, несмотря на столь значительное варьирование фракций в структуре НФМ и ПФМ, отношение НЧ и ПЧ равно 1:1, в дриадовых тундрах – 2:1.Во фракции мортмассы определенная закономерность не обнаруживается. На глубине 0-10 см располагается 86,4-100% подземных органов растений, в том числе 62,5-100%корней обнаруживается на глубине 0-5(7) см, что является характерным для высокогорий Тувы.

Автор выражает благодарность д-ру биол. наук, проф. У.Н. Кавай-оол за ценные советы при написании статьи, а также канд. биол. наук И.А. Артемову и канд. биол. наук О.Ю. Писаренко, которые организовали экспедицию и оказывали важную методическую помощь в определении мхов, злаков и осок.

Рецензенты:

Кавай-оол У.Н., д.б.н., профессор, зав. лабораториейгенетики Тувинского государственного университета, г. Кызыл;

Сагды Ч.Т., д.б.н., профессор кафедры педагогики и методики дошкольного и начального образования Тувинского государственного университета, г. Кызыл.