Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,931

PISIDIUM DECURTATUM LINDHOLM 1909 AND PISIDIUM INFLATUM (MEGERLE VON MÜHLFELD IN PORRO 1838) (MOLLUSCA, BIVALVIA) IN WATERBODIES OF THE BOLSHOY YUGAN RIVER BASIN (KHANTY-MANSI AUTONOMOUS AREA – YUGRA)

Andreeva S.I. 1, 2 Andreev N.I. 2 Babushkin E.S. 3, 4
1 Omsk state medical university
2 Omsk State Railway University
3 Yugansky National Nature Reserve
4 Omsk State Pedagogical University
В водоемах бассейна р. Большой Юган, левого притока Оби, в сборах 2011–2013 гг. были обнаружены три вида рода Pisidium: P. amnicum; P. inflatum и P. decurtatum. Приводятся краткие морфологическая и экологическая характеристики западно-сибирских популяций как впервые отмеченных для водоемов бассейна р. Большой Юган европейского вида Pisidium inflatum и восточно-сибирского вида P. decurtatum, так и известного ранее P. amnicum. Показано, что высокая изменчивость морфометрических индексов не позволяет использовать их при составлении определительных ключей для рода Pisidium. Вместо перекрывающихся морфометрических индексов предложено использовать качественные признаки: скульптуру раковины и строение замка, остающихся стабильными в разноразмерных группах Pisidium. Приведенная таблица для определения видов рода Pisidium, обитающих в бассейне Оби, составлена на основании указанных качественных признаков.
Three species of the genus Pisidium – P. amnicum; P. inflatum and P. decurtatum – were registered from the waterbodies of the Bolshoy Yugan River basin (a left tributary of the Ob’ River) in 2011–2013. Two of the species, P. inflatum (European) and P. decurtatum (East Siberian) are for the first time recorded from Western Siberia, whereas P. amnicum has been previously known from this territory. Brief morphological and ecological characteristics are provided for all abovementioned species. The shell characters of the three species are prone to high variation that makes impossible to use these in keys for identification of the Pisidium species. We propose to use some qualitative characters (shell surface sculpture and hinge structure) rather than morphometric indices for this purpose. The qualitative characters are stable during ontogeny in Pisidium. An identification key of Pisidium species inhabiting the Ob’ River basin grounded on these characters is provided.
Ob’ River tributaries
Pisidium inflatum
Pisidium decurtatum
Bivalvia

Традиционно считалось, что из пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Pisidiidae Gray 1857 рода Pisidium Pfeiffer 1821 в водоемах Западной Сибири обитает один вид Pisidium amnicum (Müller 1774) [1, 5, 6, 8, 15, 16 и др.]. Однако в сборах зообентоса из водоемов бассейна р. Большой Юган левого притока Оби за 2011–2013 гг. нами были обнаружены три вида рода Pisidium: P. amnicum; P. inflatum и P. decurtatum.

Одновременно с нашими исследованиями появились указания на находки P. inflatum в водоемах Тувы [2], в водоемах Верхнеобского бассейна [7] и в бассейне реки Чулым – правого притока Оби [3]. Для P. decurtatum за последние годы приведено только одно, наиболее близкое к Западной Сибири местообитание — озеро Азас в верховьях Енисея [10].

Поскольку для водоемов Западной Сибири P. inflatum и P. decurtatum ранее не были известны, авторы сочли необходимым привести краткие морфологические и экологические характеристики этих видов, а также ключ для определения видов рода Pisidium, обитающих в Западной Сибири.

Материал и методы исследования

Материалом для исследования послужили 332 количественные пробы зообентоса, взятых дночерпателем Петерсена с площадью захвата 1/40 м2, и 37 качественных проб из различных участков реки Большой Юган и его притоков, пойменных и придаточных водоемов, в которых было встречено 482 экз. P. inflatum, 209 экз. P. amnicum и 137 экз. P. decurtatum. Промеры раковин моллюсков выполнены по общепринятой методике [5].

Результаты исследования и их обсуждение

Pisidium decurtatum Lindholm 1909

Дефинитивная раковина P. decurtatum из водоемов бассейна р. Большой Юган обычно коричнево-оливкового цвета с темными коричневыми полосами, покрытая в задней части толстым слоем обрастаний; сравнительно толстостенная, довольно высокая, округло-овальная с выступающими макушками, смещенными, как и у всех Pisidium, к заднему краю раковины. У молодых особей раковина белая или желтоватая, тонкостенная, прозрачная (рис.). Явно просматриваются углы при переходе спинного края в передний и задний края раковины, которые в свою очередь плавно переходят в закругленный брюшной. Поверхность раковины покрыта резкими концентрическими ребрами, расположенными на разном расстоянии друг от друга. Пространство между ними заполнено менее выступающими ребрами и концентрическими бороздками (исчерченностью). Чередование высоких мощных ребер, как у P. Inflatum, и концентрической исчерченности, как у P. Amnicum, придает своеобразие раковинам P. decurtatum и хорошо отличает его от этих видов. Максимальная длина раковины P. decurtatum в наших сборах была 9,0 мм при высоте 7,2 мм и выпуклости одной створки 3,0 мм (табл.).

Рис. Дефинитивные (слева) и ювенальные (справа) раковины Pisidium amnicum (A), P. decurtatum (B) и P. inflatum (C) из водоемов бассейна реки Большой Юган

Промеры и индексы раковин моллюсков рода Pisidium из водоемов бассейна Большого Югана (в числителе – пределы изменчивости признака, в знаменателе – среднее значение признака ± стандартная ошибка)

Вид

n

L

H

W

H/L

W/L

P. amnicum

108

3.0–8.2
4.5±0.12

2.2–6.5
3.5±0.09

1.4–4.6
2.2±0.06

0.72–0.84
0.76±0.002

0.43–0.56
0.49±0.003

P. inflatum

75

4.3–9.9
6.5±0.12

3.3–7.8
5.1±0.10

2.2–5.6
3.4±0.08

0.75–0.87
0.79±0.003

0.48–0.64
0.53±0.004

P. decurtatum

49

3.9–9.0
6.6±0.16

3.1–7.2
5.3±0.14

1.9–6.0
3.6±0.12

0.76–0.87
0.80±0.004

0.49–0.67
0.54±0.006

Примечание: n – число экземпляров; длина (L), высота (H) и выпуклость (W) раковины

Замочная площадка, как и у всех Pisidium, широкая. Кардинальный зуб правой створки резко дуговидно изогнут, задняя его ветвь хорошо развита, раздвоена; передняя ветвь короче и выражена слабее, может быть частично редуцирована. Наружный кардинальный зуб левой створки практически прямой и расположен под углом примерно в 45º к основанию замочной площадки. Внутренний кардинальный зуб левой створки очень резко дуговидно изогнут, причем передняя и задняя ветви сведены достаточно близко, чем P. decurtatum хорошо отличается от P. amnicum и P. inflatum. Латеральные зубы довольно мощные.

При обследовании в 2013 г. водоемов бассейна р. Большой Юган на участке от с. Угут до устья P. decurtatum встречен в пяти местах отбора качественных проб, в количественных пробах не отмечен. При изучении динамики численности и биомассы зообентоса на постоянных разрезах на реках Негусъях и Большой Юган выше с. Угут в 2011–2013 гг. частота встречаемости P. decurtatum составила 19,3%.

Максимальная численность P. decurtatum 280 экз./м2 (14,0% от общей численности зообентоса в пробе) при биомассе 6,0 г/м2 (42,5% от общей биомассы зообентоса в пробе) отмечена в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 05.09.2011; максимальная биомасса – 14,7 г/м2 (34,9% от общей) при численности 240 экз./м2 (6,8% от общей) зарегистрирована также в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 21.07.2013.

Pisidium inflatum (Megerle von Mühlfeld in Porro 1838)

Раковина P. inflatum из водоемов бассейна р. Большой Юган от светло-коричневого до темно-коричневого цвета, в задней части покрыта толстым слоем обрастаний; сравнительно толстостенная, овальная с неширокими, выступающими макушками, смещенными, как и у всех Pisidium, к заднему краю раковины. У молоди, как и у P. decurtatum, раковина белая, желтоватая, тонкостенная, прозрачная. При переходе спинного края раковины в задний хорошо выражен угол, близкий к прямому; передний и задний края раковины плавно переходят в закругленный брюшной. Поверхность раковины покрыта резкими концентрическими ребрами, расположенными на почти одинаковом расстоянии друг от друга. В отличие от P. decurtatum и P. Amnicum, пространство между ними почти не исчерчено. Максимальная длина раковины P. inflatum в наших сборах была 9,9 мм при высоте 7,8 мм и выпуклости одной створки 2,8 мм.

Замочная площадка, как и у всех Pisidium, широкая. Кардинальный зуб правой створки резко дуговидно изогнут, задняя его ветвь очень мощная, на конце раздвоена; передняя ветвь короче и выражена слабее. Наружный кардинальный зуб левой створки изогнут. Внутренний кардинальный зуб левой створки очень резко дуговидно изогнут, причем передняя и задняя ветви его сведены вместе так, что кажутся единым образованием. Этим P. inflatum хорошо отличается от P. decurtatum и P. amnicum. Латеральные зубы довольно мощные.

При обследовании в 2013 г. водоемов бассейна р. Большой Юган на участке от с. Угут до устья частота встречаемости P. inflatum по количественным сборам составила 15,2%. При изучении динамики численности и биомассы зообентоса на постоянных разрезах на реках Негусъях и Большой Юган выше с. Угут в 2011–2013 гг. частота встречаемости P. inflatum была 33,3%.

Максимальная численность P. inflatum 900 экз./м2 (23,2% от общей численности зообентоса в пробе) и максимальная биомасса – 44,1 г/м2 (87,1% от общей биомассы зообентоса в пробе) зарегистрированы на одной и той же станции в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 20.05.2011.

Pisidium amnicum (Müller 1774)

Дефинитивная раковина P. amnicum из водоемов бассейна р. Большой Юган светлоокрашенная (от желтовато-оливкового цвета до желто-коричневатого), в задней части, как и раковины других рассматриваемых видов, покрыта толстым слоем обрастаний; сравнительно толстостенная, удлиненно-овальная или овальная с сравнительно широкими, слабо выступающими макушками, смещенными, как и у всех Pisidium, к заднему краю раковины. У молоди раковина белая, желтоватая, тонкостенная, прозрачная, уплощенная. Спинной край раковины плавно переходит в передний и задний и далее в закругленный брюшной практически без резко выраженных углов.

Поверхность раковины глубоко неравномерно исчерчена. В отличие от P. decurtatum и P. inflatum хорошо выраженных ребер нет. Длина раковины P. amnicum в наших сборах достигала 8,2 мм при высоте 6,5 мм и выпуклости одной створки 2,3 мм.

Замочная площадка, как и у всех Pisidium, довольно широкая. Кардинальный зуб правой створки дуговидно изогнут, задняя его ветвь на конце раздвоена и длиннее передней. Наружный кардинальный зуб левой створки почти прямой. Внутренний кардинальный зуб левой створки также дуговидно изогнут, его передняя и задняя ветви широко разведены. Латеральные зубы менее мощные, чем у других рассматриваемых видов.

При обследовании в 2013 г. водоемов бассейна р. Большой Юган на участке от с. Угут до устья частота встречаемости P. amnicum по количественным сборам составила 4,2%. При изучении динамики численности и биомассы зообентоса на постоянных разрезах на реках Негусъях и Большой Юган выше с. Угут в 2011–2013 гг. частота встречаемости P. amnicum была 21,0%.

Максимальная численность P. amnicum 320 экз./м2 (17,2% от общей численности зообентоса в пробе) при биомассе 2,9 г/м2 (33,3% от общей биомассы зообентоса в пробе) отмечена в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 21.06.2011; максимальная биомасса – 7,2 г/м2 (32,8% от общей) при численности 160 экз./м2 (10,9% от общей) зарегистрирована также в р. Негусъях на илисто-песчаном грунте 27.07.2013.

Экология

В водоемах бассейна р. Большой Юган моллюски рода Pisidium встречены на серых илах, илисто-песчаных и песчаных грунтах на глубинах от 0,2 до 7,0 м, только в реках и протоках (реофилы). Имеется лишь одна находка P. decurtatum в безымянном озере верхней поймы на правом берегу р. Большой Юган. Поскольку этот водоем в межень практически пересыхает, то скорее всего моллюски попали в него в период половодья.

Река Большой Юган, как и его притоки, относится к рекам свободного завершенного меандрирования, поэтому как в поперечном разрезе русла, так и вдоль русла возникают условия для быстрой смены грунтов (от чистых песков до илов), из-за чего определить явное предпочтение отдельных видов к определенным типам грунтов не представляется возможным. При сборах скребком с небольших участков в прибрежье либо в пробах, состоящих из двух выемок дночерпателя, взятых с лодки, стоящей на якоре, неоднократно одновременно присутствовали все три рассматриваемых вида. Следует отметить, что в малых реках и протоках грунты всех типов часто содержат большое количество детрита, поступающего с заболоченных территорий вследствие размыва торфяников.

У моллюсков рода Pisidium из водоемов бассейна р. Большой Юган в ходе онтогенеза, как уже указывалось выше, изменяются окраска раковины от белой до желто-коричневатой (P. amnicum), коричнево-оливковой (P. decurtatum), темно-коричневой (P. inflatum) и пропорции раковины. В сборах из водоемов обычно преобладают молодые особи с прозрачной раковиной белого или слегка желтоватого цвета и уплощенной по сравнению с дефинитивной раковиной. Скульптура же раковины и строение замка всегда типичны для вида.

При составлении определительных ключей для моллюсков рода Pisidium, помимо формы, скульптуры раковины и строения замка, ранее широко использовались и морфометрические индексы [4, 9, 11–15]. При этом только в одной работе [13] были приведены промеры раковин, показывающие размах колебаний морфометрических индексов для P. amnicum; отношения высоты раковины к ее длине в реках Жерев, З. Буг, Здвиж и Прут колебались от 0,67 до 0,91, отношения выпуклости раковины к ее длине – 0,38–0,66. Указанная изменчивость морфометрических индексов P. amnicum шире линейки изменчивости индексов всех видов рода Pisidium [15]. Этот факт, как и промеры моллюсков из водоемов бассейна Большого Югана (см. табл.), по нашему мнению, не позволяет использовать морфометрические индексы при составлении определительных ключей для рода Pisidium, особенно для разделения P. inflatum и P. decurtatum. Так, при описании европейских популяций для P. inflatum приведено отношение высоты раковины к ее длине 0,81–0,86 [14], у восточносибирских популяций P. decurtatum отношение высоты раковины к ее длине должно было быть по приведенным промерам [11, 12] более 0,81. Следовательно, морфометрические индексы этих двух видов одинаковы, как и в наших исследованиях. В определительных ключах для рода Pisidium России и сопредельных территорий для P. decurtatum указано отношение высоты раковины к ее длине не менее 0,87 [15], что не позволяет отнести к данному виду даже типовые материалы по этому виду [11, 17]. Поэтому при составлении ключа мы воспользовались качественными признаками.

1(2) Поверхность раковины покрыта резкими, высокими, равномерно удаленными друг от друга концентрическими ребрами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pisidium inflatum (Megerle von Mühlfeld in Porro 1838).

2(1) Скульптура раковины иная.

3(4) Поверхность раковины резко неравномерно исчерчена. Передняя и задняя ветви внутреннего кардинального дуговидно изогнутого зуба левой створки широко разведены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pisidium amnicum (Müller 1774).

4(3) Поверхность раковины покрыта высокими, неравномерно удаленными друг от друга концентрическими ребрами, пространство между которыми заполнено менее выступающими ребрами и концентрически исчерчено. Передняя и задняя ветви внутреннего кардинального дуговидно резко изогнутого зуба левой створки разведены слабо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pisidium decurtatum Lindholm 1909.

Заключение

Таким образом, в настоящее время в фауне двустворчатых моллюсков водоемов северной части Западной Сибири представлены три вида моллюсков рода Pisidium: P. amnicum, P. inflatum и P. decurtatum. Обнаруженные в водоемах бассейна р. Большой Юган виды Pisidium относятся к разным зоогеографическим группировкам. P. amnicum — палеарктический вид с ареалом, охватывающим Европу, Казахстан, Сибирь, Байкал и его окрестности, бассейн Амура. P. inflatum – европейский вид (ареал: водоемы Европы) и P. decurtatum – восточносибирский вид (ареал: Байкал, бассейны Енисея и Амура). Находки двух последних видов в бассейне р. Большой Юган свидетельствуют о том, что водоемы Западной Сибири и сопредельных территорий являются регионом, где перекрываются ареалы P. decurtatum и P. inflatum. Очевидно, процесс заселения видами водоемов Западной Сибири после последнего оледенения продолжается и в настоящее время.

Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, в рамках научного проекта № 14-04-31657 мол_а.

Рецензенты:

Винарский М.В., д.б.н., доцент, научный сотрудник Омского государственного педагогического университета Минобрнауки России, г. Омск;

Лютикова Т.М., д.б.н., профессор, профессор кафедры биологии Омского государственного медицинского университета Минздрава России, г. Омск.