Интенсификация исследований по динамике лесных сообществ, наблюдаемое в последние десятилетия, свидетельствуют о том, что существенное значение в процессах развития леса играет их мозаичное сложение. Одной из основных причин, формирующих неоднородность строения экосистем, является формирование «окон» в древесном ярусе, вызванное старением и отмиранием доминантов. Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся видовым составом или их количественным соотношением, называются микрогруппировками [11], а сформировавшийся таким образом фитоценоз — мозаичным. Синузия рассматривается как пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкнутая в надземных или подземных частях группировка растений. При этом в состав микрогруппировки может входить от одной до нескольких синузий травяно-кустарникового яруса.
Широколиственно-кедровые леса характеризуется богатым видовым составом, сложным многоярусным строением и разновозрастностью; они, как правило, сформированы видами с различными экологическими характеристиками и с разной продолжительностью жизненного цикла [15]. Даже под сомкнутым пологом леса всегда хорошо развиты подлесок и травяной покров, что свидетельствует о широком спектре адаптаций растений к разнообразным экологическим режимам [15], что инициируется процессами развития данного древостоя.
Ключом для понимания механизмов поддержания полидоминантного состава данных лесов является детальное изучение отношения видов деревьев к освещенности, влагообеспеченности и оптимальному питанию. Первое свойство определяет характер размещения и развития подроста в «окнах» и пологе лесного сообщества, а второе и третье – особенности его приживаемости на разных элементах почвенного покрова, сформированного различными типами растительных синузий [2, 3]. Исследования многих авторов показывают, что не только древесный полог, но и кустарниковый с травяным оказывают существенное влияние на формирование среды фитоценоза. Благодаря мозаичности травяного покрова образуются различные комбинации параметров микроместообитаний для возобновления подроста деревьев. Таким образом строение травяно-кустарникового яруса оказывает влияние на успешность возобновления ключевых пород – потенциальных строителей полога.
Несмотря на обширный материал о пространственной организации дальневосточных лесных сообществ [5, 14] сведения о количественных взаимоотношениях подроста и кустарниково-травяных синузий носят фрагментарный характер [1, 8], однако наименее изученными в данном отношении являются коренные широколиственно-кедровые леса Дальнего Востока, в частности южной и северной климатических фаций [4]. Целью данной работы является количественная оценка влияния элементов горизонтальной структуры подпологовой растительности на развитие и распределение подроста доминантов широколиственно-кедровых лесов Дальнего Востока.
Материалы и методы
Исследования проводились в разных частях ареала - северной и южной фации широколиственно-кедровых лесов [4]. Материалом для изучения послужили пробные площади, заложенные в заповеднике «Кедровая падь» и на территории заповедника «Бастак» (размер каждой пробной площади 1 га). При закладке постоянных пробных площадей были использованы общепринятые биогеоценологические и геоботанические методики [9]. На пробных площадях проводилось детальное картирование древостоя и подроста, устанавливался видовой состав растений всех ярусов, определялось количественное соотношение видов в травянисто-кустарниковом ярусе. Синузии были выявлены путем расчета Евклидовых дистанций и кластеризации методом Варда [7, 16]. Кластерный анализ проводился для каждого из 100 квадратов, на которые были разбиты выделенные пробные площади. Наиболее близкие по видовому составу и проективному покрытию квадраты были отнесены к одному из выделенных типов синузий. Таким образом, были проанализированы древесный и травяно-кустарниковый яруса. При определении успешности возобновления подрост был разделен на 3 категории: низкий (высота до 0,5 м), средний (0,51-1,5м) и высокий (1,51-6м). Для анализа распределения подроста относительно типов синузий были использованы показатели относительного обилия и относительной встречаемости. Поскольку общая площадь различных типов синузий в значительной степени варьировала по размеру (от 100 м2 до 5100 м2), нами дополнительно было рассчитано относительное обилие на единицу площади. Распространение и обилие подроста в разных типах синузий травяно-кустарникового яруса, выраженное через встречаемость и численность, позволяет проверить, существует ли закономерности в распределении подроста по синузиям, а также выявить синузии, в которых возобновление ключевых видов происходит наиболее успешно. Эти показатели в значительной степени характеризуют строение и структуру древостоя [6]. Статистический анализ проведен с использованием программного обеспечения MS Office Excel 2007 (Microsoft).
Результаты исследований
Согласно классификации Б.П. Колесникова [4], исследуемые сообщества относятся к аналогичным типам леса северного и южного варианта: холодно-влажные лещинные кедровники с пихтой, липой и желтой березой в заповеднике «Бастак» и тепло-сырые лианово-папоротниковые кедровники с ясенем и пихтой цельнолистной в заповеднике «Кедровая падь». Варианты типа леса отличаются друг от друга особенностями условий местопроизрастания; процессами, обуславливающими изменение состава и показателей обилия компонентов всех ярусов, особенно нижних. В то же время размер этой изменчивости не отражается на общем характере стадий возрастных и восстановительных смен, на производительности в стадии спелости главной породы и направлении вековых смен [4].
Заповедник «Бастак»
Доминантами древостоя для данной пробной площади в первом ярусе являются Pinus koraiensis, Tilia amurensis, Fraxinus mandshurica, Betula costata. В подчиненных ярусах древостоя обычны Abies nephrolepis, Acer mono, A. tegmentosum, Ulmus laciniata, а также молодые и угнетенные деревья, перечисленные при характеристике верхнего яруса. Всего на данной пробной площади нами было обнаружено 17 видов деревьев. Кустарниковый ярус состоит из небольших и сомкнутых куртин Corylus mandshurica (площадь до 20 м2) и больших, но разреженных синузий Philadelphus tenuifolius и Euonymus pauciflora, Sorbaria sorbifolia. В травяном покрове преобладают Carex campylorhina, Pseudocystopteris spinulosa, Thalictrum filamentosum, Dryopteris crassirisoma, Athyrium sinense. Внеярусная растительность: Actinidia kolomikta. Моховой покров фрагментарный, представлен видами Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. Картирование растительного покрова позволило выявить неравномерное распределение растений всех ярусов (рис. 1). Анализ горизонтальной структуры растительного сообщества позволил выявить пять типов древесных синузий (по преобладающей породе) и шестой – световое окно (рис. 1А).
Рис. 1 Горизонтальная структура исследованных фитоценозов
Результаты кластерного анализа видового состава показали наличие 10 типов синузий травяно-кустарникового яруса (рис. 1В). Кустарниково-актинидиевая синузия (1) оказалась преобладающими (более 80% от всей площади). Сформирована в зоне полога с участием широколиственных пород. На влажных местообитаниях возрастает число гигрофитных видов трав и папоротников. В более засушливых условиях увеличивается доля мелкотравья. На участках с повышенной влажностью возрастает доля гигромезофитных трав и папоротников (синузия 4). Кустарниково-мелкотравно-редкотравную (2) синузию слагают ксеромезафитные травы и кустарники. Общее проективное покрытие этих видов не превышает 15-20%. Участки с сезонным избыточным увлажнением представлены папоротниково-мелкотравными синузиями (5 и 6). Небольшие площади занимают синузии со специфическим травяным покровом (7 – кустарниково-осоковая и 9 – кустарниково- папоротниково-мелкотравная). Они представлены комплексом мезофитных трав и кустарников. Рябинолистно-разнотравные синузии (8) распростнанены на сырых участках. Эти участки включают в себя комплекс мезофитных и гигромезофитных трав и кустарников. Болотные синузии (10 и 11) встречены на очень сырых участках с избыточным увлажнением и соответствующим гигромезофитным травяным покровом.
Заповедник «Кедровая падь»
Всего на пробной площади произрастают деревья 24 видов. Доминантами, помимо Abies holophylla и Pinus koraiensis, являются Tilia amurensis, Quercus mongolica и Acer mono. Кустарниковый ярус редкий. В его пологе встречаются Syringa amurensis, различные виды кленов и Carpinus cordata. Травяной покров средней густоты, представлен разнотравьем: Thalictrum filamentosum, Chloranthus japonicus, осоками: C. campylorhina, Сarex siderosticta, и папоротниками: Dryopteris crassirhizoma Nakai, Athyrium sinense Rupr. В данном фитоценозе для всех ярусов также характерно их неравномерное распределение (рис. 1). Анализ горизонтальной структуры позволил выявить 4 типа древесных синузий и к пятому элементу мы отнесли световое окно (Рис. 1D). Все эти группы образовались в результате естественной динамики лесного сообщества, а окна, которые их разделяют, при вывале деревьев из верхних ярусов. Результаты кластерного анализа видового состава показали наличие 6 типов синузий травяно-кустарникового яруса. Наиболее широко представлены разнотравные синузии умеренно увлажненных участков, которые покрывают более 50% всей пробной площади (рис. 1Е).
К мелкотравной синузии (12) относятся участки, в травяном покрове которых преобладают ксеромезофильные узколистные травы и мезофильное мелкотравье, а также требовательные к плодородию почв аэроксильные кустарники. Разнотравно-кустарниковые синузии (15) характеризуются преобладанием ксеромезофильных видов. На них часто встречаются аэроксильные виды кустарников. К папоротниковым синузиям (13) относятся участки с избыточным увлажнением и соответствующим гигромезофитным травяным покровом. На сырых местообитаниях в условиях еще большего увлажнения был выделен папоротниково-болотный тип синузии с гигрофитным травяным покровом. К 14 типу синузий относятся квадраты со специфическим травяным покровом очень сырых участков. Здесь доминирует Matteuccia struthiopteris. К 16 типу синузий так же относятся квадраты с разнотравной растительностью, но предпочитающей более сухие местообитания. К 17 типу синузий относятся квадраты, на которых преобладает Cornopteris crenullatoserrulata. Для них существенна примесь высокотравья и разнотравья. Возобновление деревьев в данных синузиях отсутствует.
Подрост характеризуется неравномерным пространственным распределением (рис. 1F). Анализ относительной встречаемости и относительного обилия подроста в различных типах синузий показал, что из 4041 особей подроста 7 видов оказались наиболее массовыми в заповеднике «Кедровая падь» и из 2148 особей 6 видов в заповеднике «Бастак» (Табл. 1).
Таблица 1
Встречаемость и относительное обилие подроста ключевых видов в различных типах синузий травяно-кустарникового яруса
Acer mono – наиболее массовый вид в сообществе заповедника «Кедровая падь», доля подроста которого составляет 66% от общего их количества. (Табл. 1С). Клен произрастает повсеместно, но тяготеет к разнотравным синузиям с преобладанием ксеромезофильных видов (15). Основными конкурентами данному виду за условия местообитания здесь признаны Carpinus cordata и Fraxinus mandshurica. В ходе естественной динамики происходит не только снижение численности, но и встречаемости видов; таким образом, распределение становится менее равномерным, в том числе и по синузиям одного типа. Высокотравные синузии на сырых участках с примесью высоких папоротников и гигрофитных трав оказывают неблагоприятное влияние на произрастание Acer mono.
На пробной площади в заповеднике «Бастак» выявлено снижение участия Acer mono в ярусе подроста (низкая доля мелкого подроста по отношению к среднему и крупному); средний подрост приурочен к папоротниково-актинидиевой синузии со специфическим видовым составом (Табл. 1В, 1D). Однако данные синузии в настоящее время не способствуют успешному возобновлению вида (отсутствие мелкого подроста). Также Acer mono приурочен к кустарниково-актинидиевой и кустарниково-мелкотравно-разнотравной синузиям, хотя встречаемость вида (до 33%) указывает на неравномерное распределение в данном типе.
Carpinus cordata и Fraxinus mandshurica в заповеднике «Кедровая падь» характеризуются аналогичными требованиями к условиям местопроизрастания: разнотравные синузии с преобладанием ксеромезофильных видов тяготеют к более сухим участкам, однако ясень предпочитает более увлажненные почвы по сравнению с грабом (Табл. 1A, 1C). На приуроченность Fraxinus mandsh…urica к участкам с избыточным увлажнением указывает также его максимальная доля среди изученных видов в 17 типе синузий. Для данного сообщества характерно практически полное отсутствие жизнеспособного ясеня (на стадии крупного подроста) – всего одна особь, что указывает на снижение участия данного вида в ярусе подроста в течении некоторого времени в прошлом независимо от степени благоприятствования синузиального строения травяно-кустарникового яруса.
Мелкий подрост Fraxinus mandshurica и Ulmus laciniata в заповеднике «Бастак» приурочен к папоротниково-мелкотравным синузиям, при этом ясень – наиболее массовый вид (доля – 68% от всего подроста), в то время как возобновление других видов деревьев на данных участках – отсутствует (Табл. 1B, 1D). Fraxinus mandshurica и Ulmus laciniata также произрастают в синузиях 1 и 2 типа, однако, показатели встречаемости указывают на большую экологическую пластичность первого. Относительные показатели втречаемости и обилия, в том числе и жизнеспособного подроста, позволяют предположить усиление фитоценотических позиций ясеня и ильма на участках кустарниково-актинидиевых и кустарниково-мелкотравно-разнотравных синузий.
Quercus mongolica и Tilia amurensis – основные конкуренты среди лиственных пород для Pinus koraiensis и Abies holophylla в сложении полога. Дуб и липа характеризуются близкими показателями встречаемости и обилия (Табл. 1A, 1C). Основное отличие дуба и липы от предыдущей пары видов (Carpinus cordata и Fraxinus mandshurica) заключается в меньшей численности низкого подроста, а также в отсутствии среднего и крупного в фитоценозе заповедника «Кедровая падь», что вероятно связано с высокой сомкнутостью полога.
Несмотря на значительное участие Betula costata в составе древостоя в фитоценозе заповедника «Бастак», синузиальное строение травяно-кустарникового яруса не способствует успешному возобновлению данного вида. Подрост березы приурочен к световым окнам в пологе и наиболее распространенным здесь кустарниково-актинидиевым, кустарниково-мелкотравно-разнотравным и злаково-болотным синузиям. (Табл. 1В, 1D).
Pinus koraiensis – основной эдификатор широколиственно-кедровых лесов. Особенности видового состава и синузиального строения травяно-кустарникового яруса и древесного полога в целом оказывает негативное влияние на возобновление Pinus koraiensis в фитоценозе заповедника «Кедровая падь», признанное неудовлетворительным – всего 23 дерева на стадии мелкого подроста (Табл. 1А, 1С). Показатели относительного обилия подроста и его встречаемости указывают на то, что кедр тяготеет к произрастанию в разнотравных синузиях.
Возобновление Pinus koraiensis в заповеднике «Бастак» протекает более успешно по сравнению с заповедником «Кедровая падь»; численность подроста в 5 раз выше при одинаковой площади изученных участков (Табл. 1В, 1D). Значительная доля подроста этого вида предпочитает участки, где доминируют гигромезофитные травы и папоротники специфического видового состава (табл. 1). Основными конкурентами Pinus koraiensis, помимо видов травяно-кустарникового яруса, в данном случае являются быстрорастущие широколиственные породы первой величины Fraxinus mandshurica и Ulmus laciniata. Меньшая доля подроста кедра произрастает также в синузиях с доминированием мезофитных и ксеромезафитных видов, а также на более влажных участках с примесью гигромезофитных трав и папоротников (1 и 2 тип). Основные конкуренты для подроста Pinus koraiensis здесь – виды второй величины Abies nephrolepis и Acer mono, не способные занять всю толщу полога.
Abies holophylla – единственный вид по своему средопреобразующему влиянию, морфологическим характеристикам, продолжительности жизни и эдификаторной роли, сравнимый с Pinus koraiensis. Результаты анализа встречаемости и обилия этого вида в фитоценозе заповедника «Кедровая падь» позволили выявить приуроченность большей части его подроста (как и кедра) к периодически засушливым участкам с мезофильно-ксерофильной разнотравной растительностью (Табл. 1А, 1С).
Подрост всех высотных групп Abies nephrolepis в заповеднике «Бастак» приурочен к наиболее широко представленным синузиям 1 и 2 типа и в меньшей степени к синузиям 4 и 11 типа на более влажных участках (Табл. 1В, 1D).
Обсуждение полученных результатов
Для старовозрастных широколиственно-кедровых лесах Дальнего Востока характерно мозаичное строение горизонтальной структуры; размер элементов мозаики и их видовой состав определяется масштабами нарушений верхнего полога в результате усыхания субсенильных деревьев, а также длительностью восстановительных процессов в окнах. За счет процессов опада, отпада и выпадения, как следствие изменения условий эдафотопа, деревья полога могут влиять на структуру и развитие подпологовой растительности [12]. В то же время травяно-кустарниковый ярус может оказывать влияние на деревья полога на начальных этапах их роста и развития – на стадии подроста. Результаты наших исследований показали, что в широколиственно-кедровых лесах умеренной зоны травяно-кустарниковый ярус характеризуется наибольшим разнообразием – около 80% от всех видов, что также согласуется с исследованиями других авторов [15] и хотя характеризуется низкой биомассой – принимает значительное участие в круговороте веществ [13]. Листья трав характеризуются большей доступностью питательных веществ и скоростью разложения по сравнению с листвой деревьев [13]. В то же время сильно развитая подстилка может препятствовать прорастанию семян деревьев. Также на рост и развитие древесных пород отрицательное влияние оказывает конкуренция со стороны быстрорастущих трав и кустарников [8]. Таким образом, травяно-кустарниковый ярус может оказывать как положительное, так и отрицательное влияние подрост. Результаты наших исследований показывают, что ключевые виды деревьев широколиственно-кедровых лесов по-разному относятся к одним и тем же типам синузий, способствующим успешному возобновлению одних пород и оказывающих отрицательное влияние на другие. В тоже время отсутствует подрост в синузиях на сырых и влажных сильнозадерненных участках с высокой сомкнутостью травяно-кустарникового яруса.
По мнению К. П. Соловьева [8], среди всех прочих факторов густота подлеска оказывает наибольшее угнетающее воздействие на подрост главного эдификатора широколиственно-кедровых лесов – Pinus koraiensis. На втором месте по влиянию на возобновление кедра – видовой состав подлеска и травянистого покрова. Благоприятными условиями для возобновления кедра создают редкий подлесок и редкий травяной покров, рыхлая подстилка, имеющая близкую к нейтральной кислотность, наличие гумусированного и хорошо дренированного верхнего горизонта почвы. Результаты наших исследований показывают, что горизонтальная структура кедра в исследованных сообществах характеризуется неравномерным распределением подроста. Даже в близких по структуре растительного покрова условиях (один тип синузий полога и травяно-кустарникового яруса), максимальная встречаемость видов – 30%. Вероятно, это связано с процессами естественной динамики. Pinus koraiensis в сообществах широколиственно-кедровых лесов в большей степени тяготеет к одному типу синузий: на умеренно увлажненных местообитаниях с участием гигромезофитных видов в северных, и более сухих участках в южных широколиственно-кедровых лесах. В других умеренно-влажных синузиях, имеющих разреженный характер слагающих их растений, подрост характеризуется меньшими показателями возобновления, что согласуется с исследованиями других авторов частично [8, 10]. По мнению К. П. Соловьева [8], возобновление Pinus koraiensis в аналогичных типах широколиственно-кедровых лесов происходит более успешно в сообществах южного варианта, по сравнению с северными, однако результаты наших исследований несколько иные: численность подроста в заповеднике «Бастак» на момент исследования выше в 5 раз по сравнению с заповедником «Кедровая падь». Вероятно, различия полученных данных объясняются стадийностью в развитии сообществ.
Встречаемость и обилие подроста большинства широколиственных пород – потенциальных строителей полога характеризуется умеренными показателями. В аналогичных типах леса северного и южного варианта выделяется один наиболее массовый вид, для которого условия возобновления в данных сообществах наиболее благоприятны: 66 % от всего подроста приходится на Acer mono в заповеднике «Кедровая падь» и 68% на Fraxinus mandshurica в заповеднике «Бастак».
Заключение
В сообществах ненарушенных широколиственно-кедровых лесов как северного, так и южного варианта выявлено снижение относительной встречаемости и доли подроста ключевых видов по мере роста. Это свидетельствует об их возросшей избирательности к условиям местопроизрастания и как следствие – изреживание на менее благоприятных для их роста и развития участках. Нами обнаружено, что исследуемые виды зачастую произрастают в одних и тех же типах синузий, что указывает на идентичность их требований к условиям местопроизрастания. Очевидно, виды с большей встречаемостью свидетельствуют об их большей экологической пластичности. В то же время большая площадь некоторых типов синузий и обилие в них ряда ключевых пород указывает на благоприятные условия возобновления подроста данных видов, независимо от показателей относительной встречаемости. Аналогичный характер возобновления подроста ключевых видов наблюдается и в более увлажненных типах синузий северных широколиственно-кедровых лесов.
Результаты наших исследований показывают, что гетерогенность травяно-кустарникового яруса в значительной степени определяет условия местопроизрастания под пологом и тем самым оказывает значительное влияние на рост и развитие ключевых видов деревьев широколиственно-кедровых лесов Дальнего Востока. Возобновление ключевых видов, характеризующихся различной требовательностью к условиям влажности и элементному питанию почв, может происходить только в условиях высокой гетерогенности травяно-кустарникового яруса, формирующейся в результате процессов оконной динамики ненарушенных сообществ и определяющейся, прежде всего, гетерогенностью древесного полога.
Рецензенты:
Богачева А.В., д.б.н., с.н.с. лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН, г. Владивосток;
Голов В.И., д.б.н., г.н.с. сектора биогеохимии БПИ ДВО РАН, г. Владивосток.