Среди всего многообразия переходных участков, характерных для водных экосистем, основное внимание сосредоточено на изучении зон слияния континентальных водотоков и морских вод. Именно на их примере продемонстрировано проявление краевого эффекта, описаны закономерности пространственно-временного распределения основных физико-химических и биологических характеристик. В последнее время развитие получили исследования маргинальных участков пресноводных экосистем, о чем свидетельствует тематика докладов, трех Международных научных конференций “Проблемы изучения краевых структур биоценозов”[2].
Хорошим объектом исследования в плане изучения краевых структур являетсяодна из самых больших и живописных систем карстовых озер вместе с формирующей их рекой Сережей, расположенных на территории биологического (охотничьего) заказника «Пустынский» в Нижегородской области.
Целью настоящей работы было выделение сообществ зоопланктона, определение их границ на акватории реки Сережи и озера Великого и характеристика их видовой структуры, а также установление наличия переходного сообщества в зоне контакта граничащих сообществ.
Река Сережа – самый крупный приток реки Теши (длина 196 км), протекает в направлении с востока на запад почти параллельно Теше в 25–30 км севернее нее по равнинной местности. Сережа пересекает территории шести районов Нижегородской области. На территории водосбора реки Сережи много карстовых воронок, озер провального типа, соединяющихся протоками, и мелких речек, протекающих среди смешанных и сосновых лесов. Ширина реки в нижнем течении 50–60 м, глубина 1–2 м на плесах (в омутах до 15 м) и около 0,5 м на перекатах. Верховье реки летом пересыхает. Пойма покрыта лесом, кустарниками, местами заболочена. Недалеко от с. Старая Пустынь в пойме реки находятся довольно крупные провалы, занятые Пустынскими озерами. По берегам Сережи нет городов, крупных промышленных предприятий, плотность сельских населенных пунктов незначительна (особенно в низовьях), что обусловливает благоприятную экологическую обстановку в бассейне реки [10]. Озеро Великое –крупный,эвтрофный водоем,площадь водного зеркала которого составляет 91,3 га, средняя глубина 3,2 м, максимальная глубина — 5,2 м. Воды озера характеризуются летней гомотермией,среднелетняя поверхностная температура — 20 – 22°С, прозрачность воды в безледный период находится в пределах 0,9 – 1,2 м [4].
Материалы и методы исследований
Материалом для работы послужили 24 пробы зоопланктона, отобранные в зоне слияния реки Сережи и озера Великого в начале третьей декады июля 2013 и 2014гг. (рис. 1).Сборматериалаосуществлялся с использованием количественной сети Джеди (капроновое сито №64) путем тотальных ловов от дна до поверхности. Обработка материала проводилась общепринятыми в практике гидробиологических исследований методами[5]. Идентификацию видов проводили с использованием определителей планктона [3,6].
Для идентификации основных
зоопланктонных сообществ и установления их пространственного размещения был
использован метод многомерного анализа[8]. В качестве мер сходства видовой
структуры зоопланктона используется косинус угла между векторами, соединяющими
начало координат с точками, изображающими пробу в многомерном пространстве
численностей видов. Значения косинуса изменяются от 0 для сообществ не имеющих
общих видов до 1 для идентичных сообществ зоопланктона.Оценка доминирования проводилась по
индексу Ковнацкого-Палия [1]: 
, где 
– относительное обилие, Pi– частота встречаемости i-го вида. При D равном от 100 до 10 вид является
доминантом, от 10 до 1 – субдоминантом, от 1 до 0,1 – адоминантом группы а, от
0,1 до 0,01 - адоминантом группы b..
Рис. 1. Точки отбора проб зоопланктона на акватории зоны слияния реки Сережи иозера Великого. Река Сережа (1 – база отдыха НИРФИ, 2 – песчаный пляж, 3 – нефтепровод, 4 – 500 м выше устья, 5 – 400 м выше устья, 6 – 300 м выше устья, 7 – 200 м выше устья, 8 – 100 м выше устья, 9 – устье), озеро Великое (10 – Южный залив, 11 – центр озера, 12 – выход в оз. Глубокое)
Результаты и их обсуждение
Видовое богатство исследованных водных объектов в июле 2013 года было представлено 68 видами (Rotifera – 44, Cladocera – 19, Copepoda – 5), в июле 2014 года – 75 видамизоопланктона(Rotifera – 43, Cladocera – 25, Copepoda – 7). Подавляющее большинство видовбылитипичными и широко распространенными в пресных водоемах умеренных широт. Все эти виды входят в фаунистический комплекс умеренного почвенно-климатического пояса, занятого лесной зоной. Большинство этих видов являются толерантными со значительной экологической пластичностью, имеют широкое распространение [7].Кроме того, был идентифицирован североамериканский вид-вселенец – Kellicottiabostoniensis(Rousselet, 1908).
Метод многомерного векторного анализа позволил установить в зоне слияния реки Сережи и озера Великого наличие трех планктонных сообществ: два сообщества принадлежали реке и озеру соответственно и одно сообщество имело переходный характер и располагалось в устьевой области притока (рис. 2).
Рис. 2. Дендрограммы сходства видовой структуры зоопланктона выделенных сообществ в июле 2013 и 2014 года. А – июль 2013, Б – июль 2014
В июле 2013 года станции отбора проб№№1-6,расположенные на акватории реки Сережи(речное сообщество),характеризовались очень большим сходством видовой структуры зоопланктона(cos0,94 – 1,00). Это наиболее богатыйучасток исследованной акватории, он насчитывал 57 видов(Rotifera – 36, Cladocera – 18, Copepoda – 3).Высокая степень сходства видовой структуры обусловлены подавляющим доминированием в пробах вида-вселенца K.bostoniensis(рис. 2, табл. 1).
Станции отбора проб №№9-12, расположенные на акватории озера Великого и одна станция, находящаяся на акватории реки(озерное сообщество), характеризовались меньшим сходством видовой структуры зоопланктона (cos 0,85 – 1,00). Видовое богатство здесь было представлено 45 видами(Rotifera – 30, Cladocera – 10, Copepoda – 5), доминирующее положение по численности здесь занимали сразу 4 вида: два вида коловраток –Keratellacochlearis(Gosse, 1851)иTrichocercacylindrica(Imhof, 1891), а также науплиальные и копеподитныестадии Cyclopoida (рис. 2, табл. 1).
Станции, расположенные на акватории реки Сережи №№7-8 (переходное сообщество), имели достаточно высокую степень сходства видовой структуры зоопланктона (cos 0,91 – 1,00). Видовое богатство здесь было представлено 47 видами(Rotifera – 30, Cladocera – 12, Copepoda – 5). Доминантами по численности выступали науплиальные и копеподитные стадии Cyclopoida, в меньшей степени были представлены коловратки видаK.bostoniensis(доминант речного сообщества) вид-вселенец иK.cochlearis(доминант озерного сообщества)(рис. 2, табл. 1).
Таблица 1
Ранжирование видов в выделенных сообществах зоопланктона согласноиндексу доминированияКовнацкого-Палия в июле 2013 года
|
Речное сообщество |
D, % |
Переходное сообщество |
D, % |
Озерное сообщество |
D, % |
|
Kellicottiabostoniensis (Rousselet, 1908) |
51,32 |
CopepoditCyclopoida |
20,62 |
Keratellacochlearis (Gosse, 1851) |
17,43 |
|
NaupliiCyclopoida |
20,82 |
NaupliiCyclopoida |
19,67 |
CopepoditCyclopoida |
14,39 |
|
Hexarthramira (Hudson, 1871) |
3,90 |
Kellicottiabostoniensis (Rousselet, 1908) |
11,48 |
Trichocercacylindrica (Imhof, 1891) |
11,32 |
|
CopepoditCyclopoida |
3,48 |
Keratellacochlearis (Gosse, 1851) |
8,99 |
NaupliiCyclopoida |
11,24 |
|
Conochiloidescoenobasis(Skorikov, 1914) |
3,42 |
Conochiloidescoenobasis(Skorikov, 1914) |
5,59 |
Brachionusdiversicornis (Daday, 1883) |
8,36 |
|
Keratellaquadrata (O.F. Müller, 1786) |
2,54 |
Bosminalongirostris (O.F. Müller, 1785) |
4,83 |
Polyarthramajor(Burckhardt, 1900) |
5,16 |
|
Bosminalongirostris (O.F. Müller, 1785) |
2,39 |
Bosminopsisdeitersi(Richard, 1895) |
3,67 |
Conochiloidescoenobasis(Skorikov, 1914) |
4,97 |
|
Synchaetapectinata(Ehrenberg, 1832) |
2,03 |
Anuraeopsisfissa(Gosse, 1851) |
3,67 |
Bosminalongirostris (O.F. Müller, 1785) |
3,40 |
|
Keratellacochlearis (Gosse, 1851) |
1,69 |
Synchaetapectinata(Ehrenberg, 1832) |
2,80 |
Trichocercasimilis (Wierzejski, 1893) |
3,12 |
|
Bosminopsisdeitersi(Richard, 1895) |
1,45 |
Thermocyclopsoithonoides (Sars, 1863) |
2,60 |
Daphniacucullata(Sars, 1862) |
2,96 |
|
Polyarthramajor(Burckhardt, 1900) |
1,40 |
Brachionusdiversicornis (Daday, 1883) |
2,30 |
Brachionusangularis(Gosse, 1851) |
2,47 |
|
Asplanchnapriodonta(Gosse, 1850) |
0,64 |
Polyarthraminor(Voigt, 1904) |
1,86 |
Synchaetapectinata(Ehrenberg, 1832) |
1,93 |
|
Thermocyclopsoithonoides (Sars, 1863) |
0,32 |
Trichocercacylindrica (Imhof, 1891) |
1,11 |
Pompholyxcomplanata(Gosse, 1851) |
1,31 |
|
Euchlanisdilatata(Ehrenberg, 1832) |
0,26 |
Asplanchnapriodonta(Gosse, 1850) |
1,04 |
Diaphanosomabrachyurum(Liévin, 1848) |
0,91 |
|
Polyarthravulgaris(Carlin, 1943) |
0,26 |
Mesocyclopsleucarti (Claus, 1857) |
1,04 |
Asplanchnapriodonta(Gosse, 1850) |
0,87 |
*- В таблице приведены первые по степени доминирования 15 видов зоопланктона исследованных водных объектов
Следует отметить наибольшее видовое богатство зоопланктона (38 видов), численность (1038,3 тыс. экз./м3) зоопланктона отмечались на станции №7, принадлежащей переходному сообществу зоопланктона.
В июле 2014 года станции отбора проб №№1-5, расположенные на акватории реки Сережа (речное сообщество),характеризовались меньшим, чем в 2013 году, сходством видовой структуры зоопланктона (cos 0,65 – 1,00), видовое богатство здесь было представлено 66 видами(Rotifera – 38, Cladocera – 22, Copepoda – 6). По численности доминировали коловратки видов Keratellaquadrata (O.F. Muller, 1786), K.cochlearis (Gosse, 1851)иHexarthramira (Hudson, 1871) (рис. 2, табл. 2).
Станции отбора проб №№9-12, расположенные на акватории озера Великого и реки Сережи, имели также меньшее, чем в 2013 году,сходство видовой структуры зоопланктона (cos 0,63 – 1,00), видовое богатство здесь было представлено 40 видами(Rotifera – 24, Cladocera – 11, Copepoda – 5). По численности доминировали науплиальные и копеподитные стадии Cyclopoida (рис. 2, табл. 2).
Станции отбора проб №№6-8, расположенные преимущественно на акватории реки Сережа, характеризовались относительно высокой степенью сходства (cos 0,81 – 1,00), видовое богатство здесь было представлено 49 видами(Rotifera – 28, Cladocera –16,Copepoda – 5). По численности доминировали коловратки Brachionusdiversicornis(Daday, 1883) и T.cylindrica,а такженауплиальные и копеподитные стадии Cyclopoida (рис. 2, табл. 2).
Таблица 2
Ранжирование видов в выделенных сообществах зоопланктона согласно индексу доминированияКовнацкого-Палия в июле 2014 года
|
Речное сообщество |
D, % |
Переходное сообщество |
D, % |
Озерное сообщество |
D, % |
|
Keratellaquadrata (O.F. Müller, 1786) |
20,80 |
NaupliiCyclopoida |
39,35 |
Brachionusdiversicornis (Daday, 1883) |
22,58 |
|
Keratellacochlearis (Gosse, 1851) |
19,15 |
CopepoditCyclopoida |
16,13 |
NaupliiCyclopoida |
15,10 |
|
Hexarthramira (Hudson, 1871) |
15,06 |
Bosminalongirostris (O.F. Müller, 1785) |
7,47 |
CopepoditCyclopoida |
13,42 |
|
NaupliiCyclopoida |
9,18 |
Brachionusdiversicornis (Daday, 1883) |
4,73 |
Trichocercacylindrica (Imhof, 1891) |
11,10 |
|
Brachionusangularis (Gosse, 1851) |
8,02 |
Hexarthramira (Hudson, 1871) |
3,77 |
Brachionusangularis (Gosse, 1851) |
5,69 |
|
Bosminalongirostris (O.F. Müller, 1785) |
6,42 |
Bosminopsisdeitersi (Richard, 1895) |
3,44 |
Polyarthramajor (Burckhardt, 1900) |
5,39 |
|
CopepoditCyclopoida |
3,23 |
Polyarthramajor (Burckhardt, 1900) |
2,99 |
Daphnia cucullata(Sars, 1862) |
3,96 |
|
Bosminopsisdeitersi (Richard, 1895) |
2,59 |
Keratellacochlearis (Gosse, 1851) |
2,73 |
Conochiloidescoenobasis (Skorikov, 1914) |
3,80 |
|
Synchaetapectinata (Ehrenberg, 1832) |
2,12 |
Brachionusangularis (Gosse, 1851) |
2,04 |
Thermocyclopsoithonoides (Sars, 1863) |
2,32 |
|
Asplanchnapriodonta (Gosse, 1850) |
2,01 |
Trichocercacylindrica (Imhof, 1891) |
1,80 |
Filinialongiseta(Ehrenberg, 1834) |
2,24 |
|
Polyarthraremata (Skorikov, 1896) |
1,12 |
Diaphanosomabrachyurum(Liévin, 1848) |
1,49 |
Diaphanosomabrachyurum(Liévin, 1848) |
2,12 |
|
Ceriodaphniaquadrangula (O.F. Müller, 1785) |
0,66 |
Daphnia cucullata(Sars, 1862) |
1,33 |
Daphnia cristata(Sars, 1862) |
2,09 |
|
Thermocyclopsoithonoides (Sars, 1863) |
0,56 |
Polyarthraremata (Skorikov, 1896) |
1,20 |
Gastropusstylifer (Imhof, 1891) |
1,25 |
|
Kellicottiabostoniensis (Rousselet, 1908) |
0,35 |
Thermocyclopsoithonoides (Sars, 1863) |
1,17 |
Keratellacochlearis (Gosse, 1851) |
1,19 |
|
Polyarthramajor (Burckhardt, 1900) |
0,35 |
Anuraeopsisfissa (Gosse, 1851) |
1,03 |
Trichocercasimilis(Wierzejski, 1893) |
1,05 |
*- В таблице приведены первые по степени доминирования 15 видов зоопланктона исследованных водных объектов
Наибольшее видовое богатство зоопланктона (43 вида) отмечалось на станции №7, а наибольшая численность (817,9 тыс. экз./м3) на станции №8, которые принадлежали переходному сообществу зоопланктона.
Заключение
На исследованной акватории зоны слияния реки Сережи и озера Великого выявлены пространственно непрерывные области, различающиеся между собой по видовой структуре зоопланктона – области расположения трех дискретных сообществ: речного, озерного и переходного. Несмотря на меняющийся состав доминирующих видов речного и озерного сообществ зоопланктона, они имели относительно стабильные границы на акватории. Различный состав доминантов был обусловлен несовпадением массового развития отдельных видов зоопланктона в ходе сезонной динамики их развития в разные годы исследований. В переходном сообществе в 2013 и 2014 годах наблюдалось доминирование представителей науплиальных и копеподитных стадий Cyclopoida. На протяжении двух лет исследований в переходном сообществе были обнаружен краевой эффект – характерный признак экотона, выраженный в увеличении количественных показателей развития зоопланктона таких как видовое богатство и численностьзоопланктона. Обнаруженный в районе исследований североамериканский вид K.bostoniensisиграл существенную роль в видовой структуре речного и переходного сообществ в 2013 году.
Рецензенты:Вербицкий В.Б., д.б.н., заведующий лаборатории экспериментальной экологии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Ярославская обл., пос. Борок;
Постнов И.Е., д.б.н., зав. кафедры водных биоресурсов и аквакультурыНижегородской государственной сельскохозяйственной академии, г. Нижний Новгород.