Тува расположена в центре Азии (49°-53° с.ш. и 88°-98°в.д.) и простирается с запада на восток более чем на 700 км и с севера на юг до 380—480 км [5]. На территории Тувы выделяют Тувинскую горную область, представляющую собой обособленную орографическую систему, включающую 18 хребтов и 9 котловин. Ее общая площадь составляет 168,6 тыс. км2, из них на горы приходится 82 % [1].
Климатические условия Тувы в большей степени определяются географическим положением в центре Азии на значительном удалении от морей и океанов и сложным рельефом. Среднее значение температуры в январе – минус 29,52°С (30,5°С), апреле, июле – + 2,78 и +13,7°С. В горах среднегодовая температура составляет - 5, - 6°. Сумма значений отрицательной температуры воздуха в году составляет около – 3100°С, сумма значений температуры выше 10°С ‑ 1515‑2504°С [6]. Распределение осадков неравномерное: среднегодовые суммы 200-400 мм, в горах ‑500-800 мм. С мая по сентябрь выпадает 69,5 % осадков, среднемесячная сумма осадков зимой ‑ 5,5-10,3 мм.
Высокогорные тундры занимают 55 % от площади высокогорий Тувы [10]. Большая часть территории активно используется в качестве отгонных пастбищ, характеризующихся высокой кормовой ценностью. Бессистемный выпас приводит к сокращению площадей естественных кормовых угодий, снижению ценотического и флористического разнообразия, следовательно, изменению состава и структуры биомассы.
Имеются сведения запасов фитомассы высокогорных тундр и кормовых угодий Тувы [11; 10; 3; 4; 9], но отдельные исследования по выявлению их биомассы не проводились.
Цель – выявить и проанализировать структуру надземной биомассы высокогорных тундр Тувы.
Материалы и методы исследований.
Исходным материалом послужили данные полученные в ходе изучение запаса надземной фитомассы высокогорных тундр в полевые сезоны 2002-2014 гг. Всего проанализировали 85 сообществ в различных частях Тувы (рис. 1). Геоботанические описания выполнялись по стандартной методике [7]. В каждом сообществе закладывались 5-10 учетных площадок размером от 0,25 м2 до 1 м2 [8].
Под фитомассой мы понимаем вес сухих живых (биомасса) и отмерших (опад), но сохранивших анатомическую структуру растений к моменту учета [2].
Рис. Карта-схема района исследования. Примечание: 1 ‑ массив Монгун-Тайга; 2 – хребет (хр.) Цаган-Шибэту; 3 ‑ хр. Западный Танну-Ола; 4 ‑ хр. Восточный Танну-Ола; 5 ‑ хр. Хорумнуг-Тайга; нагорье Сангилен: 6 – верховье р. Балыктыг-Хем. 7 – хр. Аршан Дабаны-Нуру; 8 ‑ хр. Улан-Тайга; хр. Академика Обручева. Овалом отмечены участки работ.
Результаты и их обсуждение. Показатели биомассы исследованных высокогорных тундр Тувы варьируют от 291,2 до 1914,5 г/м2 (таблица).
Таблица
Биомасса высокогорных тундр Тувы, в г/м2 (вес абсолютно сухой)
|
Тундры |
Общая биомасса |
Сосудистые растения |
Споровые растения |
Соотношение |
|
|
Мхи |
Лишайники |
||||
|
Кустарниковые тундры |
1614,5±222,5 |
1297,7±293,0 80,4 |
138,7±43,6 8,6 |
178,3±50,6 11,0 |
4,1:1 |
|
Кустарничковые тундры |
521,0±192,7 |
310,5±57,4 59,6 |
22,2±11,5 4,3 |
188,4±135,3 36,1 |
1,5:1 |
|
Травяные тундры |
291,2±58,8 |
162,8±20,0 55,9 |
91,3±7,9 31,3 |
37,2±30,9 12,8 |
1,3:1 |
|
Лишайниковые тундры |
839,6±30,3 |
122,6±58,4 14,6 |
24,5±12,9 2,9 |
692,5±92,1 82,5 |
1:5,8 |
Примечание. В числителе биомасса, в знаменателе ее доля в %, соотношение – отношение биомассы сосудистых растений к споровым (мхи и лишайники).
На значительное варьирование биомассы влияют различные факторы, в том числе, видовой состав, проективное покрытие, состав доминирующих и содоминирующих видов и т.д., которые нами обсуждались ранее [9].
Кустарниковые тундры занимают ведущее положение в структуре высокогорной растительности исследуемого региона (612,6 тыс. га). Их разнообразие представлено ерниковыми (Betula rotundifolia), рододендровыми (Rhododendron aureum и R. adamsii) и карагановыми ценозами (Caragana jubata) [10; 4; 9]. Они формируют выраженную высотную полосу в нижней части горно-тундрового пояса. Их биомасса варьирует от 1315,0 до 2383,3 г/м2 (в среднем 1614,5 г/м2). Наибольший ее показатель характерен для сообществ с доминированием Caragana jubata — 2383,3 г/м2, из них на долю караганы приходится до 95,5 %. У остальных сообществ биомасса не превышает 1450 г/м2. Биомасса мхов и лишайников — 97,7-610,1 г/м2 (210,6 г/м2). Несмотря на их высокое проективное покрытие (75-100 %), доля их участия в биомассе не превышает 45,0 %. Например, в ерниковых тундрах они составляют 22,9 %, рододендровых с Rhododendron aureum – 44,9 %, c R. adamsii – 18,1 % и в карагановых – 4,1 %. Соотношение сосудистых и споровых растений колеблется от 1,2:1 до 23,3:1.
В Туве кустарничковые тундры представлены дриадовыми (Dryas oxyodonta) и шикшевыми (Empetrum nigrum) сообществами. Они приурочены к щебнистым местообитаниям, формируются по выровненным вершинам гор, пологим склонам, северной и северо-западной экспозиции. В данных условиях наиболее часто встречаются дриадовые тундры (55,3 тыс. га), шикшевые ценозы распространены неравномерно и не занимают значительных площадей. Биомасса дриадовых тундрах составляет 328,3 г/м2, шикшевых — 713,6 г/м2, из них на долю доминантов приходится до 90,2 %. Участие споровых растений в дриадовых тундрах ‑ 22,9 %, шикшевых – 48,4 %. Соотношение сосудистых и споровых растений варьирует от 1,2:1 до 3,4:1 (1,5:1).
Травяные тундры широко представлены в структуре высокогорной растительности юга Тувы (302,8 тыс. га). Значительные ее площади заняты овсяницевыми тундрами (Festuca sphagnicola, F. kryloviana). Их места обитания связаны с пологими сухими и хорошо прогреваемыми склонами со сформированными почвами и выровненными водоразделами. Запасы биомассы овсяницевых тундр варьируют от 158,2 до 441,5 г/м2 (291,2 г/м2), в том числе на долю овсяницы приходится 88,6 %. Биомасса сосудистых растений составляет 111,2-414,9 г/м2 (162,8 г/м2), мхов и лишайников – 1,0-269,4 г/м2. Соотношение сосудистых и споровых растений равно 1,3:1.
Лишайниковые тундры (610,2 тыс. га) представлены алекториевыми (Alectoria ochroleuca, A. nigricans), кладониевыми (Cladonia arbuscula, C. stellaris) и цетрариевыми ценозами (Cetraria islandica). Они приурочены к подветренным и пологим склонам, выровненным вершинам хребтов. Их местообитания характеризуются в зимний период поверхностным промерзанием, в летний ‑ умеренной обводненностью. Биомасса лишайниковых тундр составляет 824,4-898,0 г/м2 (839,6 г/м2), на долю участия доминантов приходится 85,4 %. Соотношение сосудистых и споровых растений равно 1:5,8.
Таким образом, при изучении структуры биомассы высокогорных тундр Тувы выявлено, что в ряду травянистые-кустарничковые-лишайниковые-кустарниковые тундры происходит постепенное увеличение запаса биомассы с 350,0 до 1614,5 г/м2. В кустарничковых тундрах данные показатели составляют 521,0 г/м2. Лишайниковые тундры занимают промежуточное положение запас их биомассы в среднем составляет 839,6 г/м2. В кустарниковых тундрах биомасса сосудистых растения в 4,1 раза превышает биомассу мхов и лишайников. В лишайниковых тундрах наблюдается обратное явление, биомасса споровых растений в 5,8 раза превышает биомассу сосудистых растений.