Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,931

THE PELVIS MOLES (MAMMALIA, TALPA LINNAEUS, 1758) IN THE CAUCASUS AND THEIR TAXONOMIC SIGNIFICANCE

Akhrieva L.A. 1 Dzuev R.I. 1 Samgurova M.A. 1
1 Kabardino-Balkarian state University n. a. H. M. Berbekova
Систематика кротов Кавказа еще далека от совершенства, а приведенные в вышеназванных работах ее варианты не нашли общего признания. Речь все время шла о разработке систематики на видовом уровне, что касается подвидов, то здесь дела обстоят еще сложнее. Отсутствие серийного материала по большинству видов не позволило исследователям дать какой-нибудь удовлетворительный анализ внутривидовых градаций, что привело к выделению ряда персальных видов и тем более подвидов. В различных ландшафтных условиях Кавказа изучена изменчивость строения тазовых костей у Talpa caucasica Sat., 1908 и Talpa levantis Thomas, 1906. Выявлено, что характерной чертой строения тазовых костей этих видов является отсутствие широкого костного моста, ограничивающего foramen sacrae от седалищной кости с дистальной стороны, как это имеет место у Talpa europaea L., 1758. Таким образом, строение тазовых костей, наряду с другими признаками, может быть использовано для видовой диагностики трех видов кротов рода Talpa, что позволит уточнить их ареалы, биотопическую приуроченность, роль в экосистемах, внутривидовую систематику.
Systematics of moles of the Caucasus is still far from perfect, and is given in the above works it options not found General recognition. It all time went on the development of taxonomy at the species level, as for subspecies, the situation is even more difficult. The lack of serial material for most species did not allow the researchers to give any satisfactory analysis of intraspecific gradations that led to the identification of a number of persalinan species and especially subspecies. In various landscapes of Caucasus investigated variability in the structure of the pelvic bones in Talpa caucasica Sat., 1908 and Talpa levantis Thomas, 1906. It is revealed that the characteristic feature of the structure of the pelvic bones of these species is the lack of a wide bone bridge, bounding from sacrae foramen ischium with distal side, as is the case in Talpa europaea L., 1758. Thus, the structure of the pelvic bones, along with other signs can be used for species diagnosis of three species of moles of the genus Talpa, which will allow to clarify their habitats, biotopical distribution, role in the ecosystem, intraspecific systematics.
moles caucasus
pelvic bones
variation
species status

Систематика Insectivora до настоящего времени остается наименее разработанным разделом классификации млекопитающих. Точно не установлено число родов в семействах, нет единого взгляда на число видов и внутривидовых форм, особенно в роде Talpa Кавказа. До сих пор не только нет единого мнения на внутривидовой статус многих форм, но и не достигнуто общего мнения о видовом подразделении рода [1-10]. В монографии С.И. Огнева [7] в составе рода Talpa на Кавказе рассматривается два вида – T. caucasica и T. caeca с описанием внутривидовых форм. В первом издании «Определителя млекопитающих СССР» под редакцией Н.А. Бобринского [1] в состав рода Talpa на Кавказе включен один вид – T. europaea, а во втором [4] количество увеличено до двух – T. europaea и T. hercegovinensis. При этом одна и та же форма малого крота была не совсем обоснованно отнесена к двум разным видам: T. europaea и T. hercegovinensis. С.У. М.М. Громов и др. [2] также выделяют три вида кротов: T. caucasica, T. romana, T. caeca, с описанием для последнего вида трех подвидов.

На основании изучения особенностей кариотипа и ряда морфологических признаков посткраниального скелета Р.И. Дзуев [3, 4] на этой территории выделяет два вида кротов – T. caucasica и T. levantis. При этом он считает обоснованным описание для первого вида трех подвидов – T. c. caucasica, T. c. orientalis и T. c. ognevi, а для второго – пяти: T. l. levantis, T. l. minima, T. l. transcaucasica, T. l. talyschensis и T. l. cabardinikus sub. s. nova. Вероятно, под влиянием работ Р.И. Дзуева, В.Е. Соколова и А.К. Темботова [9] выделяют на Кавказе два вида кротов с 7-ю подвидами. Е.Д. Землемерова и др. [6] на основании исследования митохондриального гена cyt b (1140 п.о.) и экзонов двух ядерных генов RAG1 (1010 п.н.) и BRCA1 (944 п.н.), пришли к заключению, что на Кавказе обитает два вида кротов T. caucasica и T. levantis. При этом, как считают вышеприведенные авторы, T. l. talyschensis молекулярно-генетически наиболее дивергирован: его дивергенция относительно других популяций малого крота (12,2 %) существенно превышает внутривидовой уровень изменчивости cyt b и соответствует межвидовому уровню А.А. Банникова и др. [10], на дополнительном материале, полученном при анализе митохондриального и ядерного ДНК кротов, происходящих из с различных экотопов Кавказа пришли к заключению, что на Кавказе встречается, как минимум, четыре вида кротов: T. caucasica, T. ognevi, T. levantis, T. talyschensis.

Из приведенного краткого обзора видно, что систематика кротов Кавказа еще далека от совершенства, а приведенные в вышеназванных работах ее варианты не нашли общего признания. Речь все время шла о разработке систематики на видовом уровне, что касается подвидов, то здесь дела обстоят еще сложнее. Отсутствие серийного материала по большинству видов не позволило исследователям дать какой-нибудь удовлетворительный анализ внутривидовых градаций, что привело к выделению ряда персальных видов и тем более подвидов.

Эти разногласия вызваны, главным образом, почти полной или частичной неизученностью изменчивости морфологических признаков, что затрудняет определение их таксономической значимости и сопутствует произвольной оценке ранга отдельных систематических категорий.

В систематике кавказских кротов (Talpa), на наш взгляд, наиболее спорными вопросами следует считать правомерность выделения в самостоятельный вид малого крота (T. levantis), а также внутривидовую систематику T. levantis и T. caucasica. Для решения этих проблем необходимо детальное изучение изменчивости морфологических признаков кротов на обширном материале. Изменчивость зубной системы малого и кавказского кротов изучена нами ранее [3, 4].

Целью настоящей работы являлось сравнительное изучение строения таза у кавказского и малого кротов Кавказа и оценка таксономического значения этого признака.

Материал и методы исследования. В основу настоящей статьи положены оригинальные данные об изменчивости строения тазовых костей у 589 экз. кротов, происходящих из различных ландшафтных районов Кавказа. Исследование проводилось на скелетах, очищенных жуками-кожеедами с использованием лупы с 2-х кратным увеличением.

Результаты исследования и их обсуждение. Для всех кротов характерно наличие ряда общих особенностей в строении таза – неподвижное сочленение его с позвоночником и наибольшая среди млекопитающих суженность при значительной длине; лобковые кости не образуют вентрального симфиза. Два крестцовых и три хвостовых позвонка срастаются между собой и с os tilium, а остистые отростки этих позвонков сливаются в общий гребень. В деталях строение таза значительно варьирует в пределах видов, что дает возможность рассматривать его одним из существенных признаков при таксономических работах.

Характерная черта строения тазовых костей T. caucasica и T. levantis – отсутствие сложного, широкого костного моста (рис. а, б), ограничивающего foramen saсrae от седалищной кости с дистальной стороны, как это имеет место у T. europaea (рис. в).

Тазовые кости T. causica (а), T. levantis (б) и T. europaea (в)

Признак этот стойкий, изменчивость его у кавказских кротов не отмечена. Р.И. Дзуев [3] исследовал более 700 экз. тазовых костей кротов Кавказа, происходящих из 25 точек, и не обнаружил костного моста ни у одного экземпляра. Из других особенностей строения таза у кротов Кавказа обращает на себя внимание легкость конструкции по сравнению с таковой у T. europaea, а также относительно небольшая ширина и меньшая массивность. Наибольшей ширины таз у обоих видов кавказских кротов достигает в области вертлужных впадин. Дистальные концы os ischii несколько сужены в направлении к позвоночнику, а не отведены в стороны. Строение таза кротов Кавказа – надежный признак, позволяющий безошибочно идентифицировать и отличить их от T. europaea. Изменчивость выражена лишь в колебании размеров и расстояния между седалищной и крестцовой костями при сохранении особенностей общей архитектуры, что не снижает, видимо, таксономической ценности этого признака. Поэтому отсутствие моста между os sacrum и os ischii – признак свойственный кротам Кавказа – T. caucasica и T. levantis. С целью оценки таксономический ценности этого признака нами изучен размах изменчивости строения тазовых костей кавказских кротов у 589 экз., происходящих из разных районов их ареалов и с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов. В результате для каждого изученного вида установлено по четыре варианта взаимоотношений между os sacrum и os ischii.

Тазовые кости у T. caucasica из Ставропольской возвышенности массивные, как у самцов, так и самок, но os sacrum и os ischii не имеют костной связки и соответственно не образуют костную перемычку. При этом наблюдается изменчивость этого признака. У 56,3 % самцов и 55,6 % самок позади foramen sacrae имеется широкая щель, через которую хорошо видны подвздошные кости. У 25,5 % самцов и 33,3 % самок выросты седалищных костей вдавлены в крестцовую кость, смыкаются с ней, но не срастаются в общее костное образование и не образуют моста с дистальной стороны foramen sacrae. У 12,5 % самцов и 11,1 % самок имеется хорошо заметная щель с левой стороны, а с правой – внутренняя поверхность седалищных костей примыкает к крестцовой, но не срастается с ней в общую костную перемычку. У 6,2 % самцов таз представляет зеркальное отражение предыдущего – левая седалищная кость внутренней поверхностью примыкает к крестцу, а правая отделена от него хорошо заметной щелью.

Как видно из изложенного материала, в популяции Ставропольской возвышенности нами выявлены четыре типа строения os sacrum и os ischii.

В кубанской низменности первый тип строения таза свойствен 47,7 % самцов и 52,4 % самок, второй тип соответственно 31,6 % и 33,3 %, третий тип – 5,2 % и 9,5 %, четвертый тип обнаружен у 15,8 % самцов и 4,8 % самок. Близкие показатели мы получили в Кавказском и Тебердинском заповедниках – первый тип встречается у 44,5 % самцов и 65,0 % самок в Кавказском заповеднике и у 46,25 % самцов и 50,0 % самок Тебердинского заповедника; второй тип соответственно – 29,6 %, 30,0 % и 26,95 % и 25 %; третий тип – 3,7 %, 0 % и 19,2 %, 6,2 %; четвертый тип – 22,2 %, 5,2 % и 7,7 %, 16,8 %. Близкие данные по соотношению тазовых костей в колхидской и бакурианской популяциях. Первый тип таза свойственен 56,7 % самцов и 61,9 % самок, второй соответственно – 25,5 % и 19,1 %, третий – 8,3 % и 4,8 %, четвертый тип не встречается у самцов и зарегистрирован у 14,2 % самок; соответственно в бакурианской популяции: I – 54,5 % и 57,2 %, II – 27,3 % и 35,7 %, III – 9,1 % и 0 %, IV – 9,1 % и 7,1 %.

Н.К. Верещагин (1945) при описании нового подвида малого крота («T.c. tallischensis Ver.») придавал особое основное диагностическое значение строению тазовых костей, но располагая только 3 экземплярами, он не имел возможности выявить устойчивость этого признака. Более полные данные о строении таза «T. minima» приводит Н.К. Депарма [5].

По нашим данным тазовые кости T. levantis, как и у предыдущего вида, подвержены индивидуальной и популяционной изменчивости. Хотя ни у одной особи не была обнаружена типичная костная перемычка между os sacrum и os ischii, но могут быть выделены те же четыре типа тазовых костей, что и у T. caucasica.

В условиях Кавказского заповедника преобладает второй тип строения тазовых костей, что составляет 66,7 % у самцов и 5,5 % у самок. Остальные типы в наших сборах представлены 1–2 экземплярами. Аналогичное соотношение нами выявлено почти во всех северокавказских популяциях – Тебердинский заповедник, Центральное Предкавказье.

В Закавказье обнаружены те же четыре типа, однако соотношение их существенно меняется. Так, в популяции Центральной части Малого Кавказа на долю первого типа приходится 50.0 % у самцов и 32.3 % у самок, второго типа – 41,7 % и 56,6 %. Аналогичное соотношение выявлено и в талышской популяции: у 66,7 % самцов и 50 % самок – первый тип строения тазовых костей, у 22,2 % самцов и 33,3 % самок – второй тип.

Заключение

Изложенный выше материал подтверждает специфичность строения таза кротов, обитающих на Кавказе – T. caucasica и T. levantis. По этому признаку они легко отличаются от T. europaea, с которым их ареалы соприкасаются и нередко их рассматривают как подвиды последнего. Строение таза самобытно у кротов Кавказа и, наряду с другими признаками, подтверждает реальность их видового статуса. В целом видовая систематика рода Talpa Кавказа до настоящего времени не решена и требует дальнейшей разработки с привлечением новых материалов, в том числе полученных на современном уровне (анализ ДНК, дифференциальная окраска хромосом и др.).