Систематика Insectivora до настоящего времени остается наименее разработанным разделом классификации млекопитающих. Точно не установлено число родов в семействах, нет единого взгляда на число видов и внутривидовых форм, особенно в роде Talpa Кавказа. До сих пор не только нет единого мнения на внутривидовой статус многих форм, но и не достигнуто общего мнения о видовом подразделении рода [1-10]. В монографии С.И. Огнева [7] в составе рода Talpa на Кавказе рассматривается два вида – T. caucasica и T. caeca с описанием внутривидовых форм. В первом издании «Определителя млекопитающих СССР» под редакцией Н.А. Бобринского [1] в состав рода Talpa на Кавказе включен один вид – T. europaea, а во втором [4] количество увеличено до двух – T. europaea и T. hercegovinensis. При этом одна и та же форма малого крота была не совсем обоснованно отнесена к двум разным видам: T. europaea и T. hercegovinensis. С.У. М.М. Громов и др. [2] также выделяют три вида кротов: T. caucasica, T. romana, T. caeca, с описанием для последнего вида трех подвидов.
На основании изучения особенностей кариотипа и ряда морфологических признаков посткраниального скелета Р.И. Дзуев [3, 4] на этой территории выделяет два вида кротов – T. caucasica и T. levantis. При этом он считает обоснованным описание для первого вида трех подвидов – T. c. caucasica, T. c. orientalis и T. c. ognevi, а для второго – пяти: T. l. levantis, T. l. minima, T. l. transcaucasica, T. l. talyschensis и T. l. cabardinikus sub. s. nova. Вероятно, под влиянием работ Р.И. Дзуева, В.Е. Соколова и А.К. Темботова [9] выделяют на Кавказе два вида кротов с 7-ю подвидами. Е.Д. Землемерова и др. [6] на основании исследования митохондриального гена cyt b (1140 п.о.) и экзонов двух ядерных генов RAG1 (1010 п.н.) и BRCA1 (944 п.н.), пришли к заключению, что на Кавказе обитает два вида кротов T. caucasica и T. levantis. При этом, как считают вышеприведенные авторы, T. l. talyschensis молекулярно-генетически наиболее дивергирован: его дивергенция относительно других популяций малого крота (12,2 %) существенно превышает внутривидовой уровень изменчивости cyt b и соответствует межвидовому уровню А.А. Банникова и др. [10], на дополнительном материале, полученном при анализе митохондриального и ядерного ДНК кротов, происходящих из с различных экотопов Кавказа пришли к заключению, что на Кавказе встречается, как минимум, четыре вида кротов: T. caucasica, T. ognevi, T. levantis, T. talyschensis.
Из приведенного краткого обзора видно, что систематика кротов Кавказа еще далека от совершенства, а приведенные в вышеназванных работах ее варианты не нашли общего признания. Речь все время шла о разработке систематики на видовом уровне, что касается подвидов, то здесь дела обстоят еще сложнее. Отсутствие серийного материала по большинству видов не позволило исследователям дать какой-нибудь удовлетворительный анализ внутривидовых градаций, что привело к выделению ряда персальных видов и тем более подвидов.
Эти разногласия вызваны, главным образом, почти полной или частичной неизученностью изменчивости морфологических признаков, что затрудняет определение их таксономической значимости и сопутствует произвольной оценке ранга отдельных систематических категорий.
В систематике кавказских кротов (Talpa), на наш взгляд, наиболее спорными вопросами следует считать правомерность выделения в самостоятельный вид малого крота (T. levantis), а также внутривидовую систематику T. levantis и T. caucasica. Для решения этих проблем необходимо детальное изучение изменчивости морфологических признаков кротов на обширном материале. Изменчивость зубной системы малого и кавказского кротов изучена нами ранее [3, 4].
Целью настоящей работы являлось сравнительное изучение строения таза у кавказского и малого кротов Кавказа и оценка таксономического значения этого признака.
Материал и методы исследования. В основу настоящей статьи положены оригинальные данные об изменчивости строения тазовых костей у 589 экз. кротов, происходящих из различных ландшафтных районов Кавказа. Исследование проводилось на скелетах, очищенных жуками-кожеедами с использованием лупы с 2-х кратным увеличением.
Результаты исследования и их обсуждение. Для всех кротов характерно наличие ряда общих особенностей в строении таза – неподвижное сочленение его с позвоночником и наибольшая среди млекопитающих суженность при значительной длине; лобковые кости не образуют вентрального симфиза. Два крестцовых и три хвостовых позвонка срастаются между собой и с os tilium, а остистые отростки этих позвонков сливаются в общий гребень. В деталях строение таза значительно варьирует в пределах видов, что дает возможность рассматривать его одним из существенных признаков при таксономических работах.
Характерная черта строения тазовых костей T. caucasica и T. levantis – отсутствие сложного, широкого костного моста (рис. а, б), ограничивающего foramen saсrae от седалищной кости с дистальной стороны, как это имеет место у T. europaea (рис. в).
Тазовые кости T. causica (а), T. levantis (б) и T. europaea (в)
Признак этот стойкий, изменчивость его у кавказских кротов не отмечена. Р.И. Дзуев [3] исследовал более 700 экз. тазовых костей кротов Кавказа, происходящих из 25 точек, и не обнаружил костного моста ни у одного экземпляра. Из других особенностей строения таза у кротов Кавказа обращает на себя внимание легкость конструкции по сравнению с таковой у T. europaea, а также относительно небольшая ширина и меньшая массивность. Наибольшей ширины таз у обоих видов кавказских кротов достигает в области вертлужных впадин. Дистальные концы os ischii несколько сужены в направлении к позвоночнику, а не отведены в стороны. Строение таза кротов Кавказа – надежный признак, позволяющий безошибочно идентифицировать и отличить их от T. europaea. Изменчивость выражена лишь в колебании размеров и расстояния между седалищной и крестцовой костями при сохранении особенностей общей архитектуры, что не снижает, видимо, таксономической ценности этого признака. Поэтому отсутствие моста между os sacrum и os ischii – признак свойственный кротам Кавказа – T. caucasica и T. levantis. С целью оценки таксономический ценности этого признака нами изучен размах изменчивости строения тазовых костей кавказских кротов у 589 экз., происходящих из разных районов их ареалов и с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов. В результате для каждого изученного вида установлено по четыре варианта взаимоотношений между os sacrum и os ischii.
Тазовые кости у T. caucasica из Ставропольской возвышенности массивные, как у самцов, так и самок, но os sacrum и os ischii не имеют костной связки и соответственно не образуют костную перемычку. При этом наблюдается изменчивость этого признака. У 56,3 % самцов и 55,6 % самок позади foramen sacrae имеется широкая щель, через которую хорошо видны подвздошные кости. У 25,5 % самцов и 33,3 % самок выросты седалищных костей вдавлены в крестцовую кость, смыкаются с ней, но не срастаются в общее костное образование и не образуют моста с дистальной стороны foramen sacrae. У 12,5 % самцов и 11,1 % самок имеется хорошо заметная щель с левой стороны, а с правой – внутренняя поверхность седалищных костей примыкает к крестцовой, но не срастается с ней в общую костную перемычку. У 6,2 % самцов таз представляет зеркальное отражение предыдущего – левая седалищная кость внутренней поверхностью примыкает к крестцу, а правая отделена от него хорошо заметной щелью.
Как видно из изложенного материала, в популяции Ставропольской возвышенности нами выявлены четыре типа строения os sacrum и os ischii.
В кубанской низменности первый тип строения таза свойствен 47,7 % самцов и 52,4 % самок, второй тип соответственно 31,6 % и 33,3 %, третий тип – 5,2 % и 9,5 %, четвертый тип обнаружен у 15,8 % самцов и 4,8 % самок. Близкие показатели мы получили в Кавказском и Тебердинском заповедниках – первый тип встречается у 44,5 % самцов и 65,0 % самок в Кавказском заповеднике и у 46,25 % самцов и 50,0 % самок Тебердинского заповедника; второй тип соответственно – 29,6 %, 30,0 % и 26,95 % и 25 %; третий тип – 3,7 %, 0 % и 19,2 %, 6,2 %; четвертый тип – 22,2 %, 5,2 % и 7,7 %, 16,8 %. Близкие данные по соотношению тазовых костей в колхидской и бакурианской популяциях. Первый тип таза свойственен 56,7 % самцов и 61,9 % самок, второй соответственно – 25,5 % и 19,1 %, третий – 8,3 % и 4,8 %, четвертый тип не встречается у самцов и зарегистрирован у 14,2 % самок; соответственно в бакурианской популяции: I – 54,5 % и 57,2 %, II – 27,3 % и 35,7 %, III – 9,1 % и 0 %, IV – 9,1 % и 7,1 %.
Н.К. Верещагин (1945) при описании нового подвида малого крота («T.c. tallischensis Ver.») придавал особое основное диагностическое значение строению тазовых костей, но располагая только 3 экземплярами, он не имел возможности выявить устойчивость этого признака. Более полные данные о строении таза «T. minima» приводит Н.К. Депарма [5].
По нашим данным тазовые кости T. levantis, как и у предыдущего вида, подвержены индивидуальной и популяционной изменчивости. Хотя ни у одной особи не была обнаружена типичная костная перемычка между os sacrum и os ischii, но могут быть выделены те же четыре типа тазовых костей, что и у T. caucasica.
В условиях Кавказского заповедника преобладает второй тип строения тазовых костей, что составляет 66,7 % у самцов и 5,5 % у самок. Остальные типы в наших сборах представлены 1–2 экземплярами. Аналогичное соотношение нами выявлено почти во всех северокавказских популяциях – Тебердинский заповедник, Центральное Предкавказье.
В Закавказье обнаружены те же четыре типа, однако соотношение их существенно меняется. Так, в популяции Центральной части Малого Кавказа на долю первого типа приходится 50.0 % у самцов и 32.3 % у самок, второго типа – 41,7 % и 56,6 %. Аналогичное соотношение выявлено и в талышской популяции: у 66,7 % самцов и 50 % самок – первый тип строения тазовых костей, у 22,2 % самцов и 33,3 % самок – второй тип.
Заключение
Изложенный выше материал подтверждает специфичность строения таза кротов, обитающих на Кавказе – T. caucasica и T. levantis. По этому признаку они легко отличаются от T. europaea, с которым их ареалы соприкасаются и нередко их рассматривают как подвиды последнего. Строение таза самобытно у кротов Кавказа и, наряду с другими признаками, подтверждает реальность их видового статуса. В целом видовая систематика рода Talpa Кавказа до настоящего времени не решена и требует дальнейшей разработки с привлечением новых материалов, в том числе полученных на современном уровне (анализ ДНК, дифференциальная окраска хромосом и др.).