Цель настоящей работы заключается в изучении особенностей сезонной динамики питания наиболее типичного биоинвазионного вида в Куйбышевском водохранилище - бычка-головача NeogobiusiljiniVasiljevaetVasiljev, 1996 - представителя понтического морского фаунистического комплекса, а также установление роли вселенца в питании других видов.
Лов бычка-головача производился ставными сетями с размером ячеи 10 мм, гидробиологическим сачком с диаметром обода 50 см, крючковыми снастями. После вылова рыбы производилась ее фиксация в 70 % растворе этилового спирта, что позволяет увеличить срок хранения материала и исключить переваривание пищи в кишечнике. Исследования проводились в августе - сентябре 2008 года, в мае - сентябре 2009 года, в апреле - октябре 2012 года в правобережье центральной части Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища в районе Ульяновского рыбозавода. Рыбу отлавливали на участке с каменистым грунтом и примесью глины с глубинами от 30 см до 3 м. Всего было исследовано 413 особей N. iljini. Обработку материала проводили согласно общепринятым методикам [5, 7].
Согласно литературным данным, после зарегулирования русла Волги и появления каскада водохранилищ экосистема претерпела ряд изменений, касающихся как особенностей гидрологического режима, так и биологического разнообразия. Исчезновение одних видов сопровождалось появлением новых, малоценных [1, 2]. По литературным источникам N. iljini впервые был отмечен в водохранилище в 2003 году [2]. В настоящее время вид успешно адаптировался к условиям водохранилища и встречается по всей его акватории. С прогревом воды после зимнего малоактивного состояния с конца апреля и до середины осени головач придерживается мелководных участков, в отношении местообитания экологически пластичен и одинаково часто поселяется на песчаных, глинистых и каменистых грунтах. В холодное время года головач практически неактивен и обитает на глубоководных участках водоема [7].
По результатам уловов с помощью ставных сетей и гидробиологического сачка относительная доля бычка-головача N. Iljini в уловах 2008-2009 гг. и 2012 г. колебалась незначительно (табл. 1).
Таблица 1
Доля бычка-головача в уловах, %
год |
N. Iljini |
N. melanostomus |
др. вид |
2008 |
45 |
49,5 |
5,5 |
2009 |
44,5 |
52,5 |
3 |
2012 |
81 |
14 |
5 |
Доля бычка-кругляка N. melanostomus по встречаемости в среднем была всегда выше и составляла в уловах 2008 года - 49,5 %, в 2009 году - 52,5 %. По неустановленным причинам совершенно иная картина улова наблюдается в 2012 году. За период с апреля по октябрь на том же участке, где производились исследования ранее, было выловлено 223 особи бычка-головача и 38 особей бычка-кругляка. На сегодняшний день в научной литературе не отражена динамика численности данного вида в уловах 2012 года по результатам исследований, проводимых другими учеными-ихтиологами.
Как известно, важнейшим аспектом, дающим представление о степени адаптивности вида к новым условиям обитания, является его экологическое положение в трофической цепи экосистемы. Согласно литературным данным [6], пищевой рацион бычка-головача в Азовском море составляют рыбные объекты (основа рациона) и ракообразные. Единично в содержимом желудков фиксируются растительные остатки, но они, скорее всего, носят случайный характер. Следовательно, можно отметить, что N. iljini является активным хищником.
Динамика питания N. Iljini показана в таблице 2.
Таблица 2
Питание N. iljini в центральной части Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища
Компоненты пищи |
Май 2009 г. |
Июль-сентябрь 2008 - 2009 гг. |
Апрель - май 2012 г. |
Июль- октябрь 2012 г. |
||||
% встреч-ти |
% по массе |
% встреч-ти |
% по массе |
% встреч-ти |
% по массе |
% встреч-ти |
% по массе |
|
Судак |
- |
- |
3,85 |
26,20 |
- |
- |
7,18 |
30,2 |
Бычок-головач |
- |
- |
20,32 |
31,23 |
- |
- |
29,95 |
34,2 |
Бычок-кругляк |
- |
- |
3,63 |
4,37 |
- |
- |
- |
- |
Неопределенные рыбные остатки |
- |
- |
11,34 |
24,70 |
- |
- |
15,4 |
19,8 |
Гаммариды |
88,34 |
91,34 |
57,76 |
11,34 |
92,51 |
94,06 |
44,73 |
15,4 |
Водяные ослики |
2,80 |
2,03 |
3,10 |
2,07 |
1,15 |
0,97 |
2,74 |
0,4 |
Растительные остатки |
8,86 |
6,63 |
- |
- |
6,34 |
4,97 |
- |
- |
Всего |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
Согласно приведенным результатам исследований, наибольшую долю в питании N. iljini в летний и осенний периоды в среднем по массе имеет рыбный корм - 85,39 % (табл. 2), а вот доля гаммаридза в тот же период не превышает 13,4 %. По встречаемости же доля гаммариди рыбных объектов отличается незначительно - 51,25 % и 45,83 % соответственно.
Характер питания N. iljini сильно варьирует сезонно (табл. 2). В весенний период пищевой спектр N. iljini включает всего 3 пищевых компонента. В мае доминирующим пищевым объектом являются гаммариды (88,34 % по встречаемости и 91,34 % по массе в 2009 году и 92,51 % и 94,06 % соответственно в 2012 году). Меньшее значение в питании имели растительные остатки (8,86 % по встречаемости и 6,63 % по массе в 2009 году и 6,34 % и 4,97 % соответственно в 2012 году). Ни у одной особи не были отмечены рыбные остатки. Однако в летне-осенний период картина несколько меняется: на долю рыбных кормов по массе в добыче N. iljini в среднем приходится 85,39 % (по данным за 2008-2012 гг.), причем наиболее часто отмечалась собственная молодь; доля молоди N. iljini по встречаемости составляет в среднем 25,13 %. Первое же место по встречаемости среди пищевых объектов занимают гаммариды (в среднем 51,24 %). Всего в летне-осенний период пищевой спектр N. iljini включает 5 пищевых компонентов.
Следовательно, из анализа сезонной динамики питания бычка-головача можно предположить, что N. iljini склонен к хищничеству и при обилии и доступности разнообразного корма предпочитает потреблять молодь некоторых видов рыб, в основном собственную, при этом гаммариды, как более доступный объект питания, все-же отодвигаются на второй план. Весной же, при достаточно низкой температуре воды, активность головача довольно низкая, и они поедают более доступную добычу - гаммарид.
Таблица 3
Встречаемость бычка-головача в питании хищников, июль 2012 г.
бычок-головач N. iljini |
Виды рыб |
||||
судак |
берш |
окунь |
щука |
бычок-головач |
|
4,6 |
7,1 |
4,0 |
- |
29,95 |
Исследования проводились на том же участке с использованием ставных сетей с размером ячеи 45 мм. Всего было исследовано 34 особи судака, 13 особей берша, 52 особи окуня и 1 особь щуки. Данные по питанию бычка-головача взяты из таблицы 2. В связи со слабой привязкой данного вида к какому-либо определенному биотопу N. iljini в массе повсеместно встречается по всему Ульяновскому плесу, поэтому является одним из самых доступных кормовых объектов. Однако по причине значительного дорсально-вентрального уплощения головы крупные особи являются малодоступными для заглатывания основными видами хищных рыб.
Резюмируя, можно отметить, что N. iljini прочно внедрился в экосистему Куйбышевского водохранилища и стал весьма важным звеном в трофической цепи [7]. Основу пищевого рациона N. iljini в весенний период составляют гаммариды (от 91,34 % до 94,06 %) и молодь рыб в летний период (от 86,59 % до 84,2 % в 2009 и 2012 гг. соответственно). Короткий цикл развития и высокая эффективность нереста [6] позволяет ему быстро увеличивать численность популяции, что негативно отражается на численности ценных видов [9, 10].
Рецензенты:
Ильина Н. А., д.б.н., профессор, и.о. первого проректора - проректора по научной работе ФГБОУ ВПО «УлГПУ им. И. Н. Ульянова», г. Ульяновск.
Артемьева Е. А., д.б.н., профессор, профессор кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «УлГПУ им. И. Н.Ульянова», г. Ульяновск.