Введение
Галофиты - растения с широким диапазоном галотолерантности представляют природную модель солеустойчивости растений. Мировой генофонд галофитов насчитывает 2500 видов, в том числе в Российской Федерации - 512 видов [6]. Генетические ресурсы галофитов России пока еще слабо изучены.
В основе солеустойчивости галофитов находятся эффективные механизмы солевого обмена. Из засоленного субстрата ионы быстро проникают через корневую систему во все органы растения и накапливаются в его клетках. Предельная концентрация ионов в клетках зависит от свойств цитоплазмы и уровня засоления среды. Среди галофитов выделяют соленакапливающие, солелокализующиие, солевыделяющие и соленепроницаемые группы растений. Адаптация к избытку солей шла по линии развития субклеточных, биохимических и молекулярных механизмов солеустойчивости [3]. У солелокализующих галофитов имеются вздутые водоносные волоски на обратной стороне листьев, в которых концентрируется избыток солей. У солевыделяющих галофитов избыток солей выделяется секреторной системой (специальные железки). Cоленепроницаемые галофиты обладают эффективной барьерной и селективной функцией корня. В клетках корня предположительно существует выброс поглощенных ионов обратно в апопласт [2], ресорбция Na+ клетками корня из ксилемы [1].
Растения понижают водный потенциал путем аккумуляции в клетках неорганических ионов и (или) совместимых осмолитов (аминокислоты, четвертичные ионы, сахароспирты, углеводы) [4, 5]. При отсутствии у растений эволюционно сложившихся механизма солеустойчивости, их адаптация идет за счет эффективного механизма засухоустойчивости, важным критерием которого (как и солеустойчивости), служит способность к осморегуляции, стабильность водного и осмотического потенциалов содержимого растительных клеток [7, 8, 9, 10].
Цель исследований
Пониженные равнины лесостепного Зауралья заняты черноземно-луговыми в разной степени засоленными почвами, солонцами и солончаками. На юге Челябинской области расположен заказник «Троицкий» площадью 1220 га; около 50 % его территории занимают в разной степени засоленные почвы. Луговые солончаки приурочены к болотным и озерным поясам и находятся под воздействием соленых грунтовых вод (уровень до метра и менее).
Цель исследований - изучить избирательное накопление минеральных (Na+ и Cl-) и органических (сахароза, пролин) осмолитов в органах растений, произрастающих на луговом солончаке.
Материалы и методы исследований
Объектами исследований были растения, отличающиеся механизмами регуляции солевого обмена, в том числе, соленакапливающий галофит Salicornia europaea L. - солерос европейский, солевыделяющий галофит Limonium caspium (Willd.) Gams - кермек каспийский, соленепроницаемый галофит Аrtemisia nitrosa Web. ex Stechm. - полынь селитряная и Saussurea amara (L.) DC. - соссюрея горькая, которая характеризуется высокой экологической пластичностью, активно заселяет нарушенные фитоценозы. Популяции всех изучаемых видов встречались в одних местах произрастания.
Растительные пробы в 10-кратной повторности были взяты в фазу вегетации - начало цветения. В водной вытяжке из листьев и корней (корневищ) установили содержание ионов Na+ методом пламенной фотометрии и Cl- - меркулометрическим медодом. Количество пролина определили по методу Bates, сахарозы - по Бертрану. В почвах изучили содержание водорастворимых ионов по общепринятым методам.
Результаты исследований и их обсуждение
Сумма солей в слое 0-30 см лугового солончака составила 1,5-1,8 %, химизм хлоридно-сульфатный натриевый, Количество водорастворимого Na+ - около 16 мг-экв/100 г почвы, Cl- - 3-4 мг-экв/100 г, ионы SO42- варьировали в большем интервале - 17-24 мг-экв/100 г.
Растения заметно отличались по количеству ионов Cl- в листьях (табл. 1). Аккумуляция Cl- особенно велика у солероса - более 14 г на 100 г сухой массы. У кермека содержание Cl- относительно невысокое. Полынь, по-видимому, обладает барьерными механизмами, препятствующими накоплению ионов хлора. Сорный вид соссюрея горькая значительно аккумулировал Cl-.
Солерос отличался резкой дифференциацией органов по количеству Cl- с преимущественным накоплением в листьях. У полыни и кермека имелось незначительное превышение содержания иона в листьях над его количеством в корнях. Соссюрея накапливала в листьях в 2 раза больше Cl-, чем в корнях, создавая вверх направленный градиент водного потенциала.
Таблица 1
Среднее содержание Cl- в органах растений, мг/100 г с.м.
|
Вид |
Листья |
Корни/корневища |
НСР05* |
Соотношение Cl- в листьях и корнях |
|
Солерос европейский |
14291 |
882 |
430 |
21 |
|
Соссюрея горькая |
3334 |
1394 |
745 |
2 |
|
Кермек каспийский |
1431 |
1244 |
105 |
1 |
|
Полынь селитряная |
936 |
661 |
95 |
1 |
|
НСР05 |
148 |
87 |
|
|
Примечание. Здесь и далее: НСР05 - наименьшая существенная разность между содержанием в растениях; НСР05* - наименьшая существенная разность между содержанием в листьях и корнях
Максимальным накоплением Na+ в листьях отличался соленакапливающий солерос (табл. 2). Достоверных различий по количеству Na+ в листьях остальных растений не установлено. В корнях также наибольшее количество Na+ у солероса, у полыни иона - в 2 раза меньше. Относительно низкое содержание Na+ (менее 1 г сухой массы) у соссюреи и кермека.
Все растения характеризовались большей аккумуляцией Na+ в листьях по сравнению с корнями. У солероса, сведы и кермека Na+ в листьях в 3 раза больше, чем в корнях.
Количество ионов Cl- в почве в несколько раз ниже, чем водорастворимого Na+. Произрастая на этом фоне, солерос, соссюрея и кермек отличались селективным накоплением в листьях Cl-, по сравнению с количеством Na+. Полынь отличалась повышенной аккумуляцией Na+. В корнях у полыни и солероса Na+ больше, чем Cl-, а у кермека и сосюреи, напротив, больше Cl-.
Таблица 2
Среднее содержание Na+ в органах растений, мг/100 г с.м.
|
Вид |
Листья |
Корни/ корневища |
НСР05* |
Соотношение Na+ в листьях и корнях |
|
Солерос европейский |
8418 |
3217 |
668 |
3 |
|
Соссюрея горькая |
1877 |
677 |
395 |
3 |
|
Кермек каспийский |
1493 |
662 |
561 |
3 |
|
Полынь селитряная |
1765 |
1551 |
108 |
1 |
|
НСР05 |
287 |
193 |
|
|
Таким образом, исследуемые растения обладают эффективными механизмами транспорта ионов Na+ и Cl-, регуляцией уровня их накопления в органах. Градиенты концентрации ионов между органами растений определяют движение воды из почвенного раствора в корни, а затем в ассимилирующие органы растений Дифференциация тканей, клеток и органов по уровню накопления и локализации засоляющих ионов свидетельствует об активном транспорте ионов переносчиками против концентрационных градиентов [1, 2].
Широко распространенными и универсальными осмолитами, оказывающими также протекторный эффект, являются простые сахара, накапливающиеся при действии на растения засоления, засухи и других факторов [5]. Исследуемые растения не отличались по количеству сахарозы в листьях (табл. 3). Однако у солероса и полыни в корнях отмечено накопление сахарозы. У кермека в корневище имелось наименьшее количество сахарозы. Все растения, за исключением кермека, характеризовались повышенной концентрацией сахарозы в корнях по сравнению с листьями. Вероятно, при участии сахарозы создается низкий водный потенциал, необходимый для поглощения воды из сильноминерализованных почвенных растворов.
Свободный пролин при стрессе обладает полифункциональным эффектом, который проявляется не только в осморегуляторной, но также и в антиоксидантной, энергетической и других функциях, обеспечивающих поддержание клеточного гомеостаза [4]. У настоящих галофитов, произрастающих на солончаке, количество пролина в листьях было низким, однако в несколько раз больше его содержание в листьях соссюреи (табл. 4). Аналогичная картина прослежена и в корнях исследуемых растений. По-видимому, в адаптации сорного вида к засолению важна осмопротекторная роль пролина.
Таблица 3
Среднее содержание сахарозы в органах растений, % с.м.
|
Вид |
Листья |
Корни/корневища |
НСР05* |
Соотношение сахарозы в листьях и корнях |
|
Солерос европейский |
1,78 |
3,32 |
0,99 |
0,5 |
|
Соссюрея горькая |
1,41 |
1,66 |
0,19 |
0,8 |
|
Кермек каспийский |
1,89 |
0,40 |
1,48 |
5 |
|
Полынь селитряная |
1,66 |
3,00 |
0,52 |
0,5 |
|
НСР05 |
0,36 |
0,45 |
|
|
У всех растений содержится больше пролина в листьях, чем в корнях. У полыни на фоне наименьшего количества Cl- и Na+ в листьях количество пролина в несколько раз выше по сравнению с корнями. Водный потенциал клеток листьев полыни, по-видимому, создается осмотически активными метаболитами.
Таблица 4
Среднее содержание пролина в органах растений, % с.м.
|
Вид |
Листья |
Корни/корневища |
НСР05* |
Соотношение пролина в листьях и корнях |
|
Солерос европейский |
0,23 |
0,14 |
0,07 |
1,6 |
|
Соссюрея горькая |
2,29 |
1,27 |
1,4 |
1,8 |
|
Кермек каспийский |
0,34 |
0,26 |
0,10 |
1,3 |
|
Полынь селитряная |
0,76 |
0,19 |
0,23 |
4,0 |
|
НСР05 |
0,37 |
0,20 |
|
|
Выводы
1. Основную роль в приспособлении галофитов с разными механизмами имеют активные механизмы солевого обмена, которые проявились в селективном поглощении Cl- и Na+ из почвенного раствора, дифференцированном накоплении Cl- и Na+ в листьях по сравнению с корнями, особенно у соленакапливающего солероса. Солерос европейский, кермек каспийский и соссюрея горькая отличались повышенным накоплением Cl- по сравнению с Na+. Полынь селитряная при наименьшем содержании ионов отличалась преимущественной аккумуляцией Na+ по сравнению с Cl-, слабой дифференциацией органов по накоплению ионов.
2. У сорного вида соссюреи горькой прослежены достаточно эффективные механизмы аккумуляции и локализации ионов, выраженные не в меньшей степени, чем у настоящих галофитов.
3. У трех видов растений, исключая кермек каспийский, отмечена повышенная аккумуляция сахарозы в корнях, которая служит, по-видимому, для создания положительного градиента водного потенциала. В адаптации соссюреи горькой к условиям произрастания на луговом солончаке, вероятно, существенная роль принадлежит такому осмопротектору как пролин.
Рецензенты:
Боронникова Светлана Витальевна, доктор биологических наук, заведующая кафедрой ботаники и генетики растений, Пермский государственный национальный исследовательский университет, г. Пермь.
Колясникова Надежда Леонидовна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой ботаники, генетики, физиологии растений и микробиологии, Пермская государственная сельскохозяйственная академия, г. Пермь.